Hvala, ker ste obiskali Nature.com.Različica brskalnika, ki jo uporabljate, ima omejeno podporo za CSS.Za najboljše rezultate priporočamo uporabo novejše različice brskalnika (ali izklop načina združljivosti v Internet Explorerju).Medtem, da zagotovimo stalno podporo, spletno mesto prikazujemo brez oblikovanja ali JavaScripta.
Ta študija je ocenila regionalno raznolikost v morfologiji človeške lobanje z uporabo modela geometrijske homologije, ki temelji na podatkih skeniranja 148 etničnih skupin po vsem svetu.Ta metoda uporablja tehnologijo prilagajanja predloge za ustvarjanje homolognih mrež z izvajanjem netogih transformacij z uporabo iterativnega algoritma najbližje točke.Z uporabo analize glavnih komponent za 342 izbranih homolognih modelov je bila največja sprememba skupne velikosti ugotovljena in jasno potrjena za majhno lobanjo iz Južne Azije.Druga največja razlika je razmerje med dolžino in širino nevrokranija, kar kaže na kontrast med podolgovatimi lobanjami Afričanov in konveksnimi lobanjami severovzhodnih Azijcev.Omeniti velja, da ta sestavina nima veliko opraviti s konturo obraza.Ponovno so bile potrjene dobro znane poteze obraza, kot so štrleča lica pri severovzhodnih Azijcih in kompaktne maksilarne kosti pri Evropejcih.Te obrazne spremembe so tesno povezane z obrisom lobanje, zlasti s stopnjo nagnjenosti čelnih in zatilnih kosti.Alometrične vzorce so našli v proporcih obraza glede na celotno velikost lobanje;pri večjih lobanjah so obrisi obraza ponavadi daljši in ožji, kot je bilo dokazano pri mnogih Indijancih in Severovzhodnih Azijcih.Čeprav naša študija ni vključevala podatkov o okoljskih spremenljivkah, ki bi lahko vplivale na lobanjsko morfologijo, kot so podnebje ali prehranski pogoji, bo velik nabor podatkov o homolognih kranialnih vzorcih koristen pri iskanju različnih razlag za fenotipske značilnosti skeleta.
Geografske razlike v obliki človeške lobanje preučujejo že dolgo.Številni raziskovalci so ocenili raznolikost prilagajanja okolju in/ali naravne selekcije, zlasti podnebnih dejavnikov1,2,3,4,5,6,7 ali žvečilne funkcije glede na prehranske pogoje5,8,9,10, 11,12.13. .Poleg tega so se nekatere študije osredotočile na učinke ozkih grl, genetski drift, pretok genov ali stohastične evolucijske procese, ki jih povzročajo nevtralne genske mutacije14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.Na primer, sferično obliko širšega in krajšega lobanjskega oboka so razložili kot prilagoditev selektivnemu tlaku v skladu z Allenovim pravilom24, ki predpostavlja, da sesalci zmanjšajo izgubo toplote z zmanjšanjem telesne površine glede na prostornino2,4,16,17,25. .Poleg tega so nekatere študije z uporabo Bergmannovega pravila26 pojasnile razmerje med velikostjo lobanje in temperaturo3,5,16,25,27, kar nakazuje, da je skupna velikost običajno večja v hladnejših regijah, da se prepreči izguba toplote.O mehaničnem vplivu žvečilnega stresa na vzorec rasti lobanjskega oboka in obraznih kosti so razpravljali v povezavi s prehranskimi pogoji, ki so posledica kulinarične kulture ali razlik v načinu preživljanja med kmeti in lovci-nabiralci 8,9,11,12,28.Splošna razlaga je, da zmanjšan žvečilni pritisk zmanjša trdoto obraznih kosti in mišic.Več svetovnih študij je povezalo raznolikost oblik lobanje predvsem s fenotipskimi posledicami nevtralne genetske razdalje in ne s prilagajanjem okolju 21, 29, 30, 31, 32.Druga razlaga za spremembe oblike lobanje temelji na konceptu izometrične ali alometrične rasti6,33,34,35.Na primer, večji možgani imajo ponavadi razmeroma širše čelne režnje v tako imenovani regiji »Broca's cap«, širina čelnih režnjev pa se poveča, kar je evolucijski proces, ki temelji na alometrični rasti.Poleg tega je študija, ki je preučevala dolgotrajne spremembe oblike lobanje, odkrila alometrično nagnjenost k brahicefaliji (nagnjenost lobanje, da postane bolj sferična) z naraščajočo višino33.
Dolga zgodovina raziskav lobanjske morfologije vključuje poskuse prepoznavanja osnovnih dejavnikov, odgovornih za različne vidike raznolikosti lobanjskih oblik.Tradicionalne metode, uporabljene v mnogih zgodnjih študijah, so temeljile na bivariantnih linearnih merilnih podatkih, pogosto z uporabo Martinovih ali Howellovih definicij36,37.Hkrati je veliko zgoraj omenjenih študij uporabilo naprednejše metode, ki temeljijo na tehnologiji prostorske 3D geometrijske morfometrije (GM)5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Na primer, metoda drsnega mejnika, ki temelji na minimizaciji energije upogiba, je bila najpogosteje uporabljena metoda v transgeni biologiji.Projicira pol mejnike predloge na vsak vzorec z drsenjem po krivulji ali površini38,40,41,42,43,44,45,46.Vključno s takšnimi superpozicijskimi metodami večina 3D študij GM uporablja generalizirano Procrustesovo analizo, algoritem iterativne najbližje točke (ICP) 47, ki omogoča neposredno primerjavo oblik in zajemanje sprememb.Druga možnost je, da se metoda zlepka tanke plošče (TPS)48,49 pogosto uporablja tudi kot metoda netoge transformacije za preslikavo poravnav polmejnikov v oblike na osnovi mreže.
Z razvojem praktičnih 3D skenerjev celega telesa od poznega 20. stoletja so številne študije uporabljale 3D skenerje celega telesa za merjenje velikosti50,51.Podatki skeniranja so bili uporabljeni za pridobivanje dimenzij telesa, kar zahteva opis površinskih oblik kot površin in ne oblakov točk.Pattern fitting je tehnika, razvita v ta namen na področju računalniške grafike, kjer je oblika površine opisana z modelom poligonalne mreže.Prvi korak pri prilagajanju vzorca je priprava mrežnega modela, ki ga boste uporabili kot predlogo.Nekatere točke, ki sestavljajo vzorec, so mejniki.Predloga se nato deformira in prilagodi površini, da se zmanjša razdalja med predlogo in oblakom točk, hkrati pa se ohranijo lokalne značilnosti oblike predloge.Točke v predlogi ustrezajo točkam v oblaku točk.S prilagajanjem predloge je mogoče vse podatke skeniranja opisati kot mrežni model z enakim številom podatkovnih točk in isto topologijo.Čeprav natančna homologija obstaja le v položajih mejnikov, se lahko domneva, da obstaja splošna homologija med ustvarjenimi modeli, saj so spremembe v geometriji predlog majhne.Zato se mrežni modeli, ustvarjeni s prilagajanjem predloge, včasih imenujejo homološki modeli52.Prednost prileganja šablone je v tem, da je šablono mogoče deformirati in prilagoditi različnim delom ciljnega predmeta, ki so prostorsko blizu površine, vendar daleč od nje (na primer zigomatični lok in temporalni predel lobanje), ne da bi pri tem vplivali na vsakega. drugo.deformacija.Na ta način lahko šablono pritrdite na razvejane predmete, kot sta trup ali roka, z ramo v stoječem položaju.Pomanjkljivost prilagajanja predloge je višji računski strošek ponavljajočih se iteracij, vendar zaradi znatnih izboljšav v zmogljivosti računalnika to ni več problem.Z analizo koordinatnih vrednosti vozlišč, ki sestavljajo mrežni model, z uporabo tehnik multivariatne analize, kot je analiza glavnih komponent (PCA), je mogoče analizirati spremembe celotne oblike površine in virtualne oblike na katerem koli položaju v porazdelitvi.je mogoče prejeti.Izračunaj in si predstavljaj53.Dandanes se mrežni modeli, ustvarjeni s prileganjem predloge, pogosto uporabljajo pri analizi oblik na različnih področjih52,54,55,56,57,58,59,60.
Napredek v tehnologiji snemanja s prilagodljivo mrežo, skupaj s hitrim razvojem prenosnih naprav za 3D skeniranje, ki lahko skenirajo pri višji ločljivosti, hitrosti in mobilnosti kot CT, olajša snemanje 3D površinskih podatkov ne glede na lokacijo.Tako na področju biološke antropologije takšne nove tehnologije povečujejo sposobnost kvantifikacije in statistične analize človeških vzorcev, vključno z vzorci lobanj, kar je namen te študije.
Če povzamemo, ta študija uporablja napredno tehnologijo modeliranja 3D homologije, ki temelji na ujemanju predlog (slika 1), da oceni 342 vzorcev lobanj, izbranih izmed 148 populacij po vsem svetu z geografskimi primerjavami po vsem svetu.Raznolikost morfologije lobanje (tabela 1).Da bi upoštevali spremembe v morfologiji lobanje, smo uporabili analizo PCA in značilnosti delovanja sprejemnika (ROC) za nabor podatkov modela homologije, ki smo ga ustvarili.Ugotovitve bodo prispevale k boljšemu razumevanju globalnih sprememb lobanjske morfologije, vključno z regionalnimi vzorci in padajočim vrstnim redom sprememb, koreliranimi spremembami med kranialnimi segmenti in prisotnostjo alometričnih trendov.Čeprav ta študija ne obravnava podatkov o zunanjih spremenljivkah, ki jih predstavljajo podnebje ali prehranski pogoji, ki lahko vplivajo na morfologijo lobanje, bodo geografski vzorci morfologije lobanje, dokumentirani v naši študiji, pomagali raziskati okoljske, biomehanske in genetske dejavnike variacij lobanje.
Tabela 2 prikazuje lastne vrednosti in koeficiente prispevka PCA, uporabljene za nestandardiziran nabor podatkov 17.709 točk (53.127 koordinat XYZ) 342 homolognih modelov lobanje.Posledično je bilo identificiranih 14 glavnih komponent, katerih prispevek k skupni varianci je bil več kot 1 %, skupni delež variance pa 83,68 %.Vektorji obremenitve 14 glavnih komponent so zabeleženi v dodatni tabeli S1, rezultati komponent, izračunani za 342 vzorcev lobanj, pa so predstavljeni v dodatni tabeli S2.
Ta študija je ocenila devet glavnih komponent s prispevki, večjimi od 2%, od katerih nekatere kažejo znatne in pomembne geografske razlike v morfologiji lobanje.Slika 2 prikazuje krivulje, ustvarjene z analizo ROC, ki ponazarjajo najučinkovitejše komponente PCA za karakterizacijo ali ločevanje vsake kombinacije vzorcev v večjih geografskih enotah (npr. med afriškimi in neafriškimi državami).Polinezijska kombinacija ni bila testirana zaradi majhne velikosti vzorca, uporabljenega v tem testu.Podatki o pomembnosti razlik v AUC in drugi osnovni statistiki, izračunani z analizo ROC, so prikazani v dodatni tabeli S3.
Krivulje ROC so bile uporabljene za devet ocen glavnih komponent, ki temeljijo na naboru podatkov o vozliščih, sestavljenem iz 342 homolognih moških modelov lobanje.AUC: površina pod krivuljo pri 0,01-odstotni pomembnosti, ki se uporablja za razlikovanje posamezne geografske kombinacije od drugih skupnih kombinacij.TPF je resnično pozitiven (učinkovita diskriminacija), FPF je lažno pozitiven (neveljavna diskriminacija).
Interpretacija krivulje ROC je povzeta spodaj in se osredotoča samo na komponente, ki lahko razlikujejo primerjalne skupine z veliko ali relativno visoko AUC in visoko stopnjo pomembnosti z verjetnostjo pod 0,001.Južnoazijski kompleks (slika 2a), ki ga sestavljajo predvsem vzorci iz Indije, se bistveno razlikuje od drugih geografsko mešanih vzorcev, saj ima prva komponenta (PC1) bistveno večjo AUC (0,856) v primerjavi z drugimi komponentami.Značilnost afriškega kompleksa (slika 2b) je razmeroma velika AUC PC2 (0,834).Avstro-Melanezijci (slika 2c) so pokazali podoben trend kot podsaharski Afričani prek PC2 z relativno večjo AUC (0,759).Evropejci (slika 2d) se jasno razlikujejo v kombinaciji PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) in PC6 (AUC = 0,671), vzorec severovzhodne Azije (slika 2e) se bistveno razlikuje od PC4, z relativno večji od 0,714, razlika od PC3 pa je šibka (AUC = 0,688).Ugotovljene so bile tudi naslednje skupine z nižjimi vrednostmi AUC in višjimi stopnjami pomembnosti: Rezultati za PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) in PC1 (AUC = 0,649) so pokazali, da so Indijanci (slika 2f) s specifičnimi značilnosti, povezane s temi komponentami, so se Jugovzhodni Azijci (slika 2g) razlikovali med PC3 (AUC = 0,660) in PC9 (AUC = 0,663), vendar je vzorec za vzorce z Bližnjega vzhoda (slika 2h) (vključno s Severno Afriko) ustrezal.V primerjavi z drugimi ni velike razlike.
V naslednjem koraku so za vizualno interpretacijo visoko koreliranih vozlišč območja površine z visokimi vrednostmi obremenitve, večjimi od 0,45, obarvana z informacijami o koordinatah X, Y in Z, kot je prikazano na sliki 3. Rdeče območje kaže visoko korelacijo z Koordinate osi X, ki ustrezajo vodoravni prečni smeri.Zeleno območje je močno povezano z navpično koordinato osi Y, temno modro območje pa je močno povezano s sagitalno koordinato osi Z.Svetlo modro območje je povezano s koordinatnima osema Y in koordinatnima osema Z;roza – mešano območje, povezano s koordinatnima osema X in Z;rumeno – območje, povezano s koordinatnima osema X in Y;Belo območje je sestavljeno iz odbitih koordinatnih osi X, Y in Z.Zato je pri tem pragu vrednosti obremenitve PC 1 pretežno povezan s celotno površino lobanje.Na tej sliki je prikazana tudi navidezna oblika lobanje 3 SD na nasprotni strani osi te komponente, izkrivljene slike pa so predstavljene v dodatnem videu S1 za vizualno potrditev, da PC1 vsebuje dejavnike celotne velikosti lobanje.
Frekvenčna porazdelitev rezultatov PC1 (normalna krivulja prileganja), barvna karta površine lobanje je močno povezana z oglišči PC1 (razlaga barv glede na Magnituda nasprotnih strani te osi je 3 SD. Lestvica je zelena krogla s premerom 50 mm.
Slika 3 prikazuje graf porazdelitve frekvence (krivulja normalnega prileganja) posameznih rezultatov PC1, izračunanih ločeno za 9 geografskih enot.Poleg ocen krivulje ROC (slika 2) so ocene južnih Azijcev do neke mere znatno poševne v levo, ker so njihove lobanje manjše od lobanj drugih regionalnih skupin.Kot je navedeno v tabeli 1, ti Južni Azijci predstavljajo etnične skupine v Indiji, vključno z Andamanskimi in Nikobarskimi otoki, Šrilanko in Bangladešem.
Dimenzijski koeficient je bil ugotovljen na PC1.Odkritje visoko koreliranih območij in virtualnih oblik je povzročilo pojasnitev faktorjev oblike za komponente, ki niso PC1;vendar dejavniki velikosti niso vedno popolnoma izločeni.Kot je razvidno iz primerjave krivulj ROC (slika 2), sta bila PC2 in PC4 najbolj diskriminatorna, sledita pa ji PC6 in PC7.PC3 in PC9 sta zelo učinkovita pri razdelitvi vzorčne populacije na geografske enote.Tako ti pari komponentnih osi shematično prikazujejo razpršene ploskve rezultatov PC in barvnih površin, ki so močno povezane z vsako komponento, kot tudi navidezne deformacije oblike z dimenzijami nasprotnih strani 3 SD (slike 4, 5, 6).Pokritost konveksnega trupa vzorcev iz vsake geografske enote, predstavljene na teh ploskvah, je približno 90 %, čeprav obstaja določena stopnja prekrivanja znotraj grozdov.Tabela 3 vsebuje razlago vsake komponente PCA.
Razpršene ploskve rezultatov PC2 in PC4 za lobanjske posameznike iz devetih geografskih enot (zgoraj) in štirih geografskih enot (spodaj), ploskve barve površine lobanje vrhov, ki so močno povezane z vsakim PC (glede na X, Y, Z).Barvna razlaga osi: glej besedilo), deformacija virtualne oblike na nasprotnih straneh teh osi pa je 3 SD.Lestvica je zelena krogla s premerom 50 mm.
Razpršene ploskve rezultatov PC6 in PC7 za kranialne posameznike iz devetih geografskih enot (zgoraj) in dveh geografskih enot (spodaj), barvne ploskve lobanjske površine za oglišča, ki so v veliki korelaciji z vsakim PC (glede na X, Y, Z).Barvna razlaga osi: glej besedilo), deformacija virtualne oblike na nasprotnih straneh teh osi pa je 3 SD.Lestvica je zelena krogla s premerom 50 mm.
Razpršene ploskve rezultatov PC3 in PC9 za lobanjske posameznike iz devetih geografskih enot (zgoraj) in treh geografskih enot (spodaj) ter barvne ploskve površine lobanje (glede na osi X, Y, Z) oglišč, ki so močno povezane z vsako barvno interpretacijo PC-ja : cm.besedilo), kot tudi navidezne deformacije oblike na nasprotnih straneh teh osi z velikostjo 3 SD.Lestvica je zelena krogla s premerom 50 mm.
V grafu, ki prikazuje rezultate PC2 in PC4 (slika 4, dodatni videoposnetki S2, S3, ki prikazujeta deformirane slike), je prikazana tudi barvna karta površine, ko je prag vrednosti obremenitve nastavljen višji od 0,4, kar je nižje kot v PC1, ker Vrednost PC2 je skupna obremenitev manjša kot pri PC1.
Raztezek čelnega in okcipitalnega režnja v sagitalni smeri vzdolž osi Z (temno modro) in temenskega režnja v koronalni smeri (rdeče) na roza), os Y zatilnice (zelena) in os Z čela (temno modra).Ta graf prikazuje rezultate za vse ljudi po vsem svetu;ko pa so vsi vzorci, sestavljeni iz velikega števila skupin, prikazani hkrati, je interpretacija vzorcev razprševanja precej težka zaradi velike količine prekrivanja;zato so vzorci samo iz štirih večjih geografskih enot (tj. Afrike, Avstralazije-Melanezije, Evrope in severovzhodne Azije) razpršeni pod grafom s 3 SD navidezno lobanjsko deformacijo znotraj tega obsega rezultatov PC.Na sliki sta PC2 in PC4 para točk.Afričani in avstro-melanezijci se bolj prekrivajo in so razporejeni proti desni strani, medtem ko so Evropejci razpršeni proti zgornjemu levemu delu, severovzhodni Azijci pa se običajno združujejo proti spodnjemu levemu.Vodoravna os PC2 kaže, da imajo afriški/avstralski Melanezijci sorazmerno daljši nevrokranij kot drugi ljudje.PC4, v katerem sta evropska in severovzhodnoazijska kombinacija ohlapno ločeni, je povezan z relativno velikostjo in projekcijo zigomatičnih kosti ter stranskim obrisom kalvarija.Shema točkovanja kaže, da imajo Evropejci razmeroma ozke čeljustne in zigomatične kosti, manjši prostor temporalne jamice, omejen z zigomatičnim lokom, navpično dvignjeno čelno kost in ravno, nizko zatilnico, medtem ko imajo severovzhodni Azijci običajno širše in bolj izstopajoče zigomatične kosti .Čelni reženj je nagnjen, osnova okcipitalne kosti je dvignjena.
Ko se osredotočite na PC6 in PC7 (slika 5) (dodatni videoposnetki S4, S5, ki prikazujeta deformirane slike), barvna grafika prikazuje prag vrednosti obremenitve, večji od 0,3, kar kaže, da je PC6 povezan z maksilarno ali alveolarno morfologijo (rdeča: X os in zelena).os Y), oblika temporalne kosti (modra: osi Y in Z) in oblika okcipitalne kosti (roza: osi X in Z).Poleg širine čela (rdeča: os X) PC7 korelira tudi z višino sprednjih maksilarnih alveolov (zelena: os Y) in obliko glave osi Z okoli parietotemporalne regije (temno modra).Na zgornji plošči slike 5 so vsi geografski vzorci porazdeljeni glede na ocene komponente PC6 in PC7.Ker ROC nakazuje, da PC6 vsebuje značilnosti, edinstvene za Evropo, PC7 pa v tej analizi predstavlja značilnosti Indijancev, sta bila ta dva regionalna vzorca selektivno narisana na tem paru komponentnih osi.Ameriški domorodci, čeprav so veliko vključeni v vzorec, so razpršeni v zgornjem levem kotu;nasprotno pa je veliko evropskih vzorcev ponavadi v spodnjem desnem kotu.Par PC6 in PC7 predstavljata ozek alveolarni odrastek in razmeroma širok nevrokranij Evropejcev, za Američane pa je značilno ozko čelo, večja maksila ter širši in višji alveolarni odrastek.
Analiza ROC je pokazala, da sta bila PC3 in/ali PC9 pogosta v populacijah jugovzhodne in severovzhodne Azije.V skladu s tem pari rezultatov PC3 (zelena zgornja ploskev na y-osi) in PC9 (zelena spodnja ploskev na y-osi) (slika 6; dodatni videoposnetki S6, S7 zagotavljajo preoblikovane slike) odražajo raznolikost vzhodnih Azijcev., ki je v močnem nasprotju z visokimi proporci obraza severovzhodnih Azijcev in nizko obliko obraza jugovzhodnih Azijcev.Poleg teh obraznih potez je še ena značilnost nekaterih severovzhodnih Azijcev lambda nagib okcipitalne kosti, medtem ko imajo nekateri jugovzhodni Azijci ozko lobanjsko dno.
Zgornji opis glavnih komponent ter opis PC5 in PC8 sta bila izpuščena, ker med devetimi glavnimi geografskimi enotami ni bilo najdenih posebnih regionalnih značilnosti.PC5 se nanaša na velikost mastoidnega odrastka temporalne kosti, PC8 pa odraža asimetrijo celotne oblike lobanje, pri čemer oba kažeta vzporedne razlike med devetimi kombinacijami geografskih vzorcev.
Poleg diagramov razpršitve rezultatov PCA na posamezni ravni nudimo tudi diagrame razpršitve skupinskih srednjih vrednosti za splošno primerjavo.V ta namen je bil ustvarjen povprečni model kranialne homologije iz nabora podatkov o vertexih posameznih modelov homologije iz 148 etničnih skupin.Bivariatni grafikoni nizov rezultatov za PC2 in PC4, PC6 in PC7 ter PC3 in PC9 so prikazani na dodatni sliki S1, vsi izračunani kot povprečni model lobanje za vzorec 148 posameznikov.Na ta način razpršene ploskve skrivajo individualne razlike znotraj vsake skupine, kar omogoča jasnejšo interpretacijo podobnosti lobanj zaradi osnovnih regionalnih porazdelitev, kjer se vzorci ujemajo s tistimi, prikazanimi na posameznih ploskvah, z manj prekrivanja.Dodatna slika S2 prikazuje splošni srednji model za vsako geografsko enoto.
Poleg PC1, ki je bil povezan s celotno velikostjo (dodatna tabela S2), so bili alometrični odnosi med celotno velikostjo in obliko lobanje preučeni z uporabo centroidnih dimenzij in nizov ocen PCA iz nenormaliziranih podatkov.Alometrični koeficienti, konstantne vrednosti, vrednosti t in vrednosti P v testu pomembnosti so prikazani v tabeli 4. V nobeni morfologiji lobanje na ravni P < 0,05 ni bilo najdenih pomembnih komponent alometričnega vzorca, povezanih s celotno velikostjo lobanje.
Ker so lahko nekateri dejavniki velikosti vključeni v ocene PC na podlagi nenormaliziranih podatkovnih nizov, smo nadalje preučili alometrični trend med velikostjo centroida in rezultati PC, izračunanimi z uporabo nizov podatkov, normaliziranih glede na velikost centroida (rezultati PCA in nizi rezultatov so predstavljeni v dodatnih tabelah S6 ) ., C7).Tabela 4 prikazuje rezultate alometrične analize.Tako so bili ugotovljeni pomembni alometrični trendi na ravni 1 % v PC6 in na ravni 5 % v PC10.Slika 7 prikazuje regresijske naklone teh logaritemsko-linearnih razmerij med rezultati PC in velikostjo centroida z lutkami (±3 SD) na obeh koncih velikosti logaritma centroida.Ocena PC6 je razmerje med relativno višino in širino lobanje.Ko se velikost lobanje povečuje, lobanja in obraz postajata višja, čelo, očesne votline in nosnice pa so bočno bolj skupaj.Vzorec razpršitve vzorca nakazuje, da je ta delež običajno pri severovzhodnih Azijcih in Indijancih.Poleg tega PC10 kaže trend k sorazmernemu zmanjševanju širine srednjega obraza ne glede na geografsko regijo.
Za pomembna alometrična razmerja, navedena v tabeli, naklon logaritemske linearne regresije med deležem PC komponente oblike (pridobljeno iz normaliziranih podatkov) in velikostjo centroida, ima navidezna deformacija oblike velikost 3 SD na nasprotni strani črte 4.
Naslednji vzorec sprememb lobanjske morfologije je bil dokazan z analizo naborov podatkov homolognih 3D površinskih modelov.Prva komponenta PCA se nanaša na celotno velikost lobanje.Dolgo je veljalo, da so manjše lobanje južnih Azijcev, vključno z osebki iz Indije, Šrilanke in Andamanskih otokov v Bangladešu, posledica njihove manjše telesne velikosti, skladne z Bergmannovim ekogeografskim pravilom ali otoškim pravilom613,5,16,25, 27,62 .Prvi je povezan s temperaturo, drugi pa od razpoložljivega prostora in prehranskih virov ekološke niše.Med komponentami oblike je največja sprememba razmerja dolžine in širine lobanjskega svoda.Ta značilnost, označena kot PC2, opisuje tesno povezavo med sorazmerno podolgovatimi lobanjami Avstro-Melanezijcev in Afričanov ter razlike od sferičnih lobanj nekaterih Evropejcev in severovzhodnih Azijcev.O teh značilnostih so poročali v številnih prejšnjih študijah, ki temeljijo na preprostih linearnih meritvah37,63,64.Poleg tega je ta lastnost povezana z brahicefalijo pri Neafričanih, o čemer se že dolgo razpravlja v antropometričnih in osteometričnih študijah.Glavna hipoteza za to razlago je, da zmanjšano žvečenje, kot je redčenje temporalne mišice, zmanjša pritisk na zunanjo stran lasišča 5,8,9,10,11,12,13.Druga hipoteza vključuje prilagoditev na hladno podnebje z zmanjšanjem površine glave, kar nakazuje, da bolj sferična lobanja zmanjša površino bolje kot sferična oblika, v skladu z Allenovimi pravili16,17,25.Na podlagi rezultatov trenutne študije je te hipoteze mogoče oceniti samo na podlagi navzkrižne korelacije kranialnih segmentov.Če povzamemo, naši rezultati PCA ne podpirajo v celoti hipoteze, da na razmerje med dolžino in širino lobanje pomembno vplivajo pogoji žvečenja, saj obremenitev PC2 (dolga/brahicefalna komponenta) ni bila bistveno povezana z obraznimi proporci (vključno z relativnimi maksilarnimi dimenzijami).in relativni prostor temporalne jame (ki odraža prostornino temporalne mišice).Naša trenutna študija ni analizirala razmerja med obliko lobanje in geološkimi okoljskimi pogoji, kot je temperatura;vendar pa je morda vredno razmisliti o razlagi, ki temelji na Allenovem pravilu, kot kandidatni hipotezi za razlago brahicefalona v regijah s hladnim podnebjem.
Pomembne razlike so bile nato ugotovljene pri PC4, kar nakazuje, da imajo severovzhodni Azijci velike, vidne zigomatične kosti na maksili in zigomatične kosti.Ta ugotovitev je skladna z dobro znano specifično značilnostjo Sibircev, za katere se domneva, da so se prilagodili na izjemno mrzla podnebja s premikanjem zigomatičnih kosti naprej, kar je povzročilo povečan volumen sinusov in bolj raven obraz 65 .Nova ugotovitev iz našega homolognega modela je, da je povešenost lic pri Evropejcih povezana z zmanjšanim naklonom čela, pa tudi s sploščenimi in ozkimi okcipitalnimi kostmi in nuhalno vdolbino.V nasprotju s tem imajo severovzhodni Azijci nagnjena čela in dvignjen zatilni predel.Študije okcipitalne kosti z geometrijskimi morfometričnimi metodami35 so pokazale, da imajo azijske in evropske lobanje bolj položno nuhalno krivino in nižji položaj zatilnice v primerjavi z afriškimi.Vendar pa so naše razpršene ploskve parov PC2 in PC4 ter PC3 in PC9 pokazale večjo variacijo pri Azijcih, medtem ko sta bila za Evropejce značilna ravna osnova zatilnice in nižja zatilnica.Nedoslednosti v azijskih značilnostih med študijami so lahko posledica razlik v uporabljenih etničnih vzorcih, saj smo vzorčili veliko število etničnih skupin iz širokega spektra severovzhodne in jugovzhodne Azije.Spremembe oblike okcipitalne kosti so pogosto povezane z razvojem mišic.Vendar pa ta prilagodljiva razlaga ne upošteva korelacije med obliko čela in zatilnice, ki je bila prikazana v tej študiji, vendar je malo verjetno, da bo v celoti dokazana.V zvezi s tem je vredno razmisliti o razmerju med ravnovesjem telesne teže in težiščem ali cervikalnim stikom (foramen magnum) ali drugimi dejavniki.
Druga pomembna komponenta z veliko variabilnostjo je povezana z razvojem žvečilnega aparata, ki ga predstavljata maksilarna in temporalna fosa, kar opisuje kombinacija rezultatov PC6, PC7 in PC4.Ta izrazita zmanjšanja lobanjskih segmentov so značilna za evropske posameznike bolj kot za katero koli drugo geografsko skupino.Ta značilnost je bila razložena kot posledica zmanjšane stabilnosti obrazne morfologije zaradi zgodnjega razvoja kmetijskih tehnik in tehnik priprave hrane, kar je posledično zmanjšalo mehansko obremenitev žvečilnega aparata brez močnega žvečilnega aparata9,12,28,66.V skladu s hipotezo žvečilne funkcije 28 to spremlja sprememba upogiba lobanjskega dna v bolj oster lobanjski kot in bolj sferično lobanjsko streho.S tega vidika imajo kmetijske populacije ponavadi kompaktne obraze, manjšo štrlečo spodnjo čeljust in bolj kroglasto možgansko ovojnico.Zato je to deformacijo mogoče razložiti s splošnim obrisom stranske oblike lobanje Evropejcev z zmanjšanimi žvečilnimi organi.Vendar pa je glede na to študijo ta razlaga zapletena, ker je funkcionalni pomen morfološkega odnosa med okroglim nevrokranijem in razvojem žvečilnega aparata manj sprejemljiv, kot je bilo ugotovljeno v prejšnjih razlagah PC2.
Razlike med severovzhodnimi in jugovzhodnimi Azijci so ponazorjene s kontrastom med visokim obrazom s poševno okcipitalno kostjo in kratkim obrazom z ozko lobanjsko bazo, kot je prikazano na PC3 in PC9.Zaradi pomanjkanja geoekoloških podatkov naša študija ponuja le omejeno razlago za to ugotovitev.Možna razlaga je prilagoditev na drugačno podnebje ali prehranske razmere.Poleg ekološke prilagoditve so bile upoštevane tudi lokalne razlike v zgodovini populacij v severovzhodni in jugovzhodni Aziji.Na primer, v vzhodni Evraziji je bila postavljena hipoteza o dvoslojnem modelu za razumevanje razpršitve anatomsko modernih ljudi (AMH) na podlagi lobanjskih morfometričnih podatkov67,68.Po tem modelu je imela »prva raven«, to je prvotne skupine poznopleistocenskih AMH kolonizatorjev, bolj ali manj neposreden izvor avtohtonih prebivalcev regije, kot so sodobni Avstro-Melanezijci (str. Prvi sloj)., kasneje pa je v to regijo (pred približno 4000 leti) doživelo obsežno primes severnih poljedelskih ljudstev s severovzhodnoazijskimi značilnostmi (drugi sloj).Za razumevanje oblike lobanje v jugovzhodni Aziji bo potreben pretok genov, preslikan z uporabo "dvoslojnega" modela, glede na to, da je oblika lobanje v jugovzhodni Aziji lahko delno odvisna od lokalnega genetskega dedovanja prve stopnje.
Z ocenjevanjem lobanjske podobnosti z uporabo geografskih enot, preslikanih z uporabo homolognih modelov, lahko sklepamo na osnovno populacijsko zgodovino AMF v scenarijih zunaj Afrike.Za razlago porazdelitve AMF na podlagi skeletnih in genomskih podatkov je bilo predlaganih veliko različnih modelov "izven Afrike".Od tega nedavne študije kažejo, da se je kolonizacija AMH območij zunaj Afrike začela pred približno 177.000 leti69,70.Vendar distribucija AMF na dolge razdalje v Evraziji v tem obdobju ostaja negotova, saj so habitati teh zgodnjih fosilov omejeni na Bližnji vzhod in Sredozemlje blizu Afrike.Najenostavnejši primer je ena sama naselbina vzdolž selitvene poti iz Afrike v Evrazijo, mimo geografskih ovir, kot je Himalaja.Drugi model nakazuje več migracijskih valov, od katerih se je prvi razširil iz Afrike vzdolž obale Indijskega oceana v jugovzhodno Azijo in Avstralijo, nato pa se je razširil v severno Evrazijo.Večina teh študij potrjuje, da se je AMF razširil daleč izven Afrike pred približno 60.000 leti.V tem pogledu kažejo avstralsko-melanezijski (vključno s Papuo) vzorci večjo podobnost z afriškimi vzorci kot s katero koli drugo geografsko serijo v analizi glavnih komponent modelov homologije.Ta ugotovitev podpira hipotezo, da so prve distribucijske skupine AMF vzdolž južnega roba Evrazije nastale neposredno v Afriki 22, 68 brez pomembnih morfoloških sprememb kot odziv na specifično podnebje ali druge pomembne pogoje.
Kar zadeva alometrično rast, je analiza z uporabo komponent oblike, izpeljanih iz drugačnega nabora podatkov, normaliziranih z velikostjo centroida, pokazala pomemben alometrični trend v PC6 in PC10.Obe komponenti sta povezani z obliko čela in delov obraza, ki se s povečevanjem velikosti lobanje ožita.Severovzhodni Azijci in Američani imajo to značilnost in relativno velike lobanje.Ta ugotovitev je v nasprotju s predhodno poročanimi alometričnimi vzorci, v katerih imajo večji možgani razmeroma širše čelne režnje v tako imenovani regiji "Broca's cap", kar ima za posledico povečano širino čelnega režnja34.Te razlike so razložene z razlikami v vzorčnih nizih;Naša študija je analizirala alometrične vzorce celotne velikosti lobanje z uporabo sodobnih populacij, primerjalne študije pa obravnavajo dolgoročne trende v evoluciji človeka, povezane z velikostjo možganov.
Kar zadeva obrazno alometrijo, je ena študija z uporabo biometričnih podatkov78 pokazala, da sta oblika in velikost obraza lahko rahlo povezani, medtem ko je naša študija ugotovila, da so večje lobanje običajno povezane z višjimi, ožjimi obrazi.Vendar je doslednost biometričnih podatkov nejasna;Regresijski testi, ki primerjajo ontogenetsko alometrijo in statično alometrijo, kažejo različne rezultate.Poročali so tudi o alometrični težnji k sferični obliki lobanje zaradi povečane višine;podatkov o višini pa nismo analizirali.Naša študija kaže, da ni alometričnih podatkov, ki bi dokazovali korelacijo med globularnimi razmerji lobanje in celotno velikostjo lobanje per se.
Čeprav se naša trenutna študija ne ukvarja s podatki o zunanjih spremenljivkah, ki jih predstavljajo podnebje ali prehranski pogoji, ki bodo verjetno vplivali na lobanjsko morfologijo, bo velik nabor podatkov homolognih 3D modelov lobanjske površine, uporabljenih v tej študiji, pomagal oceniti korelirane fenotipske morfološke variacije.Okoljski dejavniki, kot so prehrana, podnebje in prehranski pogoji, kot tudi nevtralne sile, kot so migracije, pretok genov in genetski drift.
Ta študija je vključevala 342 vzorcev moških lobanj, zbranih iz 148 populacij v 9 geografskih enotah (tabela 1).Večina skupin je geografsko avtohtonih osebkov, medtem ko so nekatere skupine v Afriki, severovzhodni/jugovzhodni Aziji in Ameriki (navedene v poševnem tisku) etnično opredeljene.Številni vzorci lobanje so bili izbrani iz zbirke podatkov o lobanjskih meritvah v skladu z Martinovo definicijo lobanjskih meritev, ki jo je zagotovil Tsunehiko Hanihara.Izbrali smo reprezentativne moške lobanje iz vseh etničnih skupin na svetu.Za identifikacijo članov vsake skupine smo izračunali evklidske razdalje na podlagi 37 lobanjskih meritev iz povprečja skupine za vse posameznike, ki pripadajo tej skupini.V večini primerov smo izbrali 1–4 vzorce z najmanjšo razdaljo od povprečja (dodatna tabela S4).Za te skupine so bili nekateri vzorci naključno izbrani, če niso bili navedeni v podatkovni bazi meritev Hahara.
Za statistično primerjavo je bilo 148 vzorcev prebivalstva razvrščenih v glavne geografske enote, kot je prikazano v tabeli 1. »Afriško« skupino sestavljajo samo vzorci iz podsaharske regije.Primerki iz severne Afrike so bili vključeni v »Bližnji vzhod« skupaj z primerki iz zahodne Azije s podobnimi pogoji.Severovzhodna azijska skupina vključuje samo ljudi neevropskega porekla, ameriška skupina pa samo ameriške staroselce.Zlasti je ta skupina razširjena na velikem območju severno- in južnoameriških celin v najrazličnejših okoljih.Vendar upoštevamo vzorec ZDA znotraj te ene geografske enote glede na demografsko zgodovino Indijancev, za katere velja, da so severovzhodnoazijskega izvora, ne glede na večkratne migracije 80 .
Posneli smo 3D površinske podatke teh kontrastnih vzorcev lobanj s 3D skenerjem visoke ločljivosti (EinScan Pro podjetja Shining 3D Co Ltd, minimalna ločljivost: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) in nato ustvarili mrežo.Mrežni model je sestavljen iz približno 200.000–400.000 vozlišč, priložena programska oprema pa se uporablja za zapolnjevanje lukenj in glajenje robov.
V prvem koraku smo uporabili skenirane podatke iz katere koli lobanje, da smo ustvarili mrežni model lobanje z eno šablono, sestavljen iz 4485 oglišč (8728 poligonalnih obrazov).Osnova predela lobanje, ki jo sestavljajo sfenoidna kost, kamnita temporalna kost, nebo, maksilarni alveoli in zobje, je bila odstranjena iz mrežnega modela predloge.Razlog je v tem, da so te strukture včasih nepopolne ali jih je težko dokončati zaradi tankih ali tankih ostrih delov, kot so pterigoidne površine in stiloidni izrastki, obrabe zob in/ali neskladnega niza zob.Lobanjskega dna okoli foramen magnuma, vključno z dno, nismo resekirali, ker je to anatomsko pomembna lokacija za lokacijo vratnih sklepov in je treba oceniti višino lobanje.Z zrcalnimi obroči oblikujte predlogo, ki je simetrična na obeh straneh.Izvedite izotropno mreženje, da pretvorite poligonalne oblike v čim bolj enakostranične.
Nato je bilo 56 mejnikov dodeljenih anatomsko ustreznim točkam vzorčnega modela z uporabo programske opreme HBM-Rugle.Nastavitve mejnikov zagotavljajo natančnost in stabilnost pozicioniranja mejnikov in zagotavljajo homologijo teh lokacij v ustvarjenem modelu homologije.Prepoznamo jih lahko na podlagi njihovih posebnih značilnosti, kot je prikazano v dodatni tabeli S5 in dodatni sliki S3.Po Booksteinovi definiciji81 je večina teh mejnikov mejnikov tipa I, ki se nahajajo na presečišču treh struktur, nekateri pa so mejniki tipa II s točkami največje ukrivljenosti.Številni mejniki so bili preneseni iz točk, definiranih za linearne lobanjske meritve v Martinovi definiciji 36. Definirali smo istih 56 mejnikov za skenirane modele 342 vzorcev lobanje, ki so bili ročno dodeljeni anatomsko ustreznim ogliščem za ustvarjanje natančnejših modelov homologije v naslednjem razdelku.
Za opis skeniranih podatkov in predloge je bil definiran koordinatni sistem, osredotočen na glavo, kot je prikazano na dodatni sliki S4.Ravnina XZ je frankfurtska vodoravna ravnina, ki poteka skozi najvišjo točko (Martinova definicija: del) zgornjega roba levega in desnega zunanjega sluhovoda in najnižjo točko (Martinova definicija: orbita) spodnjega roba leve orbite. ..Os X je črta, ki povezuje levo in desno stran, X+ pa je desna stran.Ravnina YZ poteka skozi sredino levega in desnega dela ter korena nosu: Y+ navzgor, Z+ naprej.Referenčna točka (izhodišče: koordinata nič) je nastavljena na presečišču ravnine YZ (srednja ravnina), ravnine XZ (frankfortovska ravnina) in ravnine XY (koronalna ravnina).
Uporabili smo programsko opremo HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) za ustvarjanje homolognega mrežnega modela z izvedbo prilagajanja predloge z uporabo 56 mejnih točk (leva stran slike 1).Osrednja komponenta programske opreme, ki jo je prvotno razvil Center za digitalne človeške raziskave na Inštitutu za napredno industrijsko znanost in tehnologijo na Japonskem, se imenuje HBM in ima funkcije za prilagajanje predlog z uporabo orientacijskih točk in ustvarjanje modelov s finimi mrežami z uporabo predelnih površin82.Naslednja različica programske opreme (mHBM) 83 je dodala funkcijo za prileganje vzorca brez mejnikov za izboljšanje zmogljivosti prileganja.HBM-Rugle združuje programsko opremo mHBM z dodatnimi uporabniku prijaznimi funkcijami, vključno s prilagajanjem koordinatnih sistemov in spreminjanjem velikosti vhodnih podatkov.Zanesljivost natančnosti nameščanja programske opreme je bila potrjena v številnih študijah52,54,55,56,57,58,59,60.
Pri prilagajanju predloge HBM-Rugle z uporabo mejnikov se mrežni model predloge prekrije s podatki ciljnega skeniranja s togo registracijo, ki temelji na tehnologiji ICP (minimizira vsoto razdalj med mejniki, ki ustrezajo predlogi, in podatki ciljnega skeniranja) in nato z netogo deformacijo mreže prilagodi predlogo ciljnim skeniranim podatkom.Ta postopek prileganja je bil ponovljen trikrat z uporabo različnih vrednosti dveh parametrov prileganja, da bi izboljšali natančnost prileganja.Eden od teh parametrov omejuje razdaljo med mrežnim modelom predloge in ciljnimi podatki skeniranja, drugi pa kaznuje razdaljo med mejnimi točkami predloge in mejnimi točkami cilja.Deformirani mrežni model šablone je bil nato razdeljen z uporabo algoritma ciklične delitve površine 82, da se ustvari bolj rafiniran mrežni model, sestavljen iz 17.709 vozlišč (34.928 poligonov).Nazadnje je mrežni model particionirane predloge prilagojen ciljnim skeniranim podatkom za generiranje homološkega modela.Ker se lokacije mejnikov nekoliko razlikujejo od tistih v ciljnih skeniranih podatkih, je bil homološki model natančno nastavljen, da jih opiše z uporabo koordinatnega sistema usmerjenosti glave, opisanega v prejšnjem razdelku.Povprečna razdalja med ustreznimi mejniki homolognega modela in podatki skeniranja tarče v vseh vzorcih je bila <0,01 mm.Izračunana s funkcijo HBM-Rugle, je bila povprečna razdalja med podatkovnimi točkami homološkega modela in podatki ciljnega skeniranja 0,322 mm (dodatna tabela S2).
Za razlago sprememb v morfologiji lobanje je bilo 17.709 točk (53.127 koordinat XYZ) vseh homolognih modelov analiziranih z analizo glavnih komponent (PCA) z uporabo programske opreme HBS, ki jo je ustvaril Center za digitalno znanost o človeku na Inštitutu za napredno industrijsko znanost in tehnologijo., Japonska (distribucijski trgovec: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/).Nato smo poskušali uporabiti PCA za nenormaliziran nabor podatkov in nabor podatkov, normaliziran z velikostjo centroida.Tako lahko PCA, ki temelji na nestandardiziranih podatkih, jasneje označi lobanjsko obliko devetih geografskih enot in olajša interpretacijo komponent kot PCA z uporabo standardiziranih podatkov.
Ta članek predstavlja število odkritih glavnih komponent s prispevkom več kot 1 % celotne variance.Za določitev glavnih komponent, ki so najbolj učinkovite pri razlikovanju skupin med večjimi geografskimi enotami, je bila analiza značilnosti delovanja sprejemnika (ROC) uporabljena za rezultate glavne komponente (PC) s prispevkom, večjim od 2 % 84 .Ta analiza ustvari verjetnostno krivuljo za vsako komponento PCA, da izboljša učinkovitost razvrščanja in pravilno primerja ploskve med geografskimi skupinami.Stopnjo diskriminatorne moči je mogoče oceniti s površino pod krivuljo (AUC), kjer komponente PCA z večjimi vrednostmi bolje razlikujejo med skupinami.Za oceno stopnje pomembnosti je bil nato opravljen test hi-kvadrat.Analiza ROC je bila izvedena v programu Microsoft Excel z uporabo programske opreme Bell Curve for Excel (različica 3.21).
Za vizualizacijo geografskih razlik v lobanjski morfologiji so bile ustvarjene razpršene ploskve z uporabo PC rezultatov, ki najbolj učinkovito razlikujejo skupine od večjih geografskih enot.Za interpretacijo glavnih komponent uporabite barvni zemljevid za vizualizacijo vozlišč modela, ki so v veliki korelaciji z glavnimi komponentami.Poleg tega so bili izračunani virtualni prikazi koncev osi glavnih komponent, ki se nahajajo pri ±3 standardnih odstopanjih (SD) rezultatov glavnih komponent in predstavljeni v dodatnem videu.
Alometrija je bila uporabljena za določitev razmerja med faktorji oblike lobanje in velikosti, ocenjenimi v analizi PCA.Analiza velja za glavne komponente s prispevki >1 %.Ena od omejitev tega PCA je, da komponente oblike ne morejo posamezno označevati oblike, ker nenormaliziran nabor podatkov ne odstrani vseh dimenzionalnih dejavnikov.Poleg uporabe nenormaliziranih podatkovnih nizov smo analizirali tudi alometrične trende z uporabo PC frakcijskih nizov, ki temeljijo na normaliziranih podatkih o velikosti centroida, uporabljenih za glavne komponente s prispevki >1 %.
Alometrični trendi so bili testirani z uporabo enačbe Y = aXb 85, kjer je Y oblika ali delež komponente oblike, X je velikost centroida (dodatna tabela S2), a je konstantna vrednost in b je alometrični koeficient.Ta metoda v bistvu uvaja alometrične študije rasti v geometrijsko morfometrijo78,86.Logaritemska transformacija te formule je: log Y = b × log X + log a.Za izračun a in b je bila uporabljena regresijska analiza z uporabo metode najmanjših kvadratov.Ko sta Y (velikost središča) in X (rezultati PC) logaritemsko transformirana, morajo biti te vrednosti pozitivne;vendar niz ocen za X vsebuje negativne vrednosti.Kot rešitev smo dodali zaokroževanje na absolutno vrednost najmanjšega ulomka plus 1 za vsak ulomek v vsaki komponenti in uporabili logaritemsko transformacijo za vse pretvorjene pozitivne ulomke.Pomen alometričnih koeficientov je bil ocenjen z dvostranskim Studentovim t testom.Ti statistični izračuni za testiranje alometrične rasti so bili izvedeni z uporabo Bell Curves v programski opremi Excel (različica 3.21).
Wolpoff, MH Klimatski učinki na nosnice okostja.jaJ. Phys.Človečnost.29, 405–423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Oblika glave in podnebni stres.jaJ. Phys.Človečnost.37, 85–92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Čas objave: Apr-02-2024