Hvala, ker ste obiskali Nature.com. Različica brskalnika, ki jo uporabljate, ima omejeno podporo za CSS. Za najboljše rezultate priporočamo uporabo novejše različice brskalnika (ali izklop načina združljivosti v Internet Explorerju). Medtem, da bi zagotovili stalno podporo, spletno mesto prikazujemo brez stilov ali JavaScripta.
Ta študija je ocenila regionalno raznolikost v morfologiji človeške lobanje z uporabo geometrijskega homološkega modela, ki temelji na podatkih skeniranja 148 etničnih skupin po vsem svetu. Ta metoda uporablja tehnologijo prilagajanja predlog za ustvarjanje homolognih mrež z izvajanjem netogih transformacij z uporabo iterativnega algoritma najbližje točke. Z uporabo analize glavnih komponent na 342 izbranih homolognih modelih je bila največja sprememba v celotni velikosti ugotovljena in jasno potrjena pri majhni lobanji iz Južne Azije. Druga največja razlika je razmerje med dolžino in širino nevrokranija, kar kaže na kontrast med podolgovatimi lobanjami Afričanov in konveksnimi lobanjami severovzhodnih Azijcev. Omeniti velja, da ta sestavina nima veliko skupnega s konturiranjem obraza. Ponovno so bile potrjene dobro znane obrazne poteze, kot so štrleča lica pri severovzhodnih Azijcih in kompaktne maksilarne kosti pri Evropejcih. Te spremembe obraza so tesno povezane s konturo lobanje, zlasti s stopnjo naklona čelne in okcipitalne kosti. Alometrični vzorci so bili ugotovljeni v proporcih obraza glede na celotno velikost lobanje; Pri večjih lobanjah so obrazne obrise običajno daljše in ožje, kot je bilo dokazano pri mnogih ameriških staroselcih in severovzhodnih Azijcih. Čeprav naša študija ni vključevala podatkov o okoljskih spremenljivkah, ki lahko vplivajo na morfologijo lobanje, kot so podnebje ali prehranski pogoji, bo velik nabor podatkov o homolognih lobanjskih vzorcih koristen pri iskanju različnih razlag za fenotipske značilnosti skeleta.
Geografske razlike v obliki človeške lobanje so bile preučene že dolgo časa. Mnogi raziskovalci so ocenili raznolikost okoljskih prilagoditev in/ali naravne selekcije, zlasti podnebnih dejavnikov1,2,3,4,5,6,7 ali žvečilne funkcije, odvisno od prehranskih pogojev5,8,9,10,11,12.13. Poleg tega so se nekatere študije osredotočile na učinke ozkega grla, genetski drift, pretok genov ali stohastične evolucijske procese, ki jih povzročajo mutacije nevtralnih genov14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Na primer, sferična oblika širšega in krajšega lobanjskega oboka je bila pojasnjena kot prilagoditev na selektivni tlak v skladu z Allenovim pravilom24, ki predpostavlja, da sesalci zmanjšujejo izgubo toplote z zmanjšanjem telesne površine glede na prostornino2,4,16,17,25. Poleg tega so nekatere študije, ki uporabljajo Bergmannovo pravilo26, pojasnile razmerje med velikostjo lobanje in temperaturo3,5,16,25,27, kar kaže na to, da je skupna velikost v hladnejših regijah običajno večja, da se prepreči izguba toplote. Mehanistični vpliv žvečilnega stresa na vzorec rasti lobanjskega oboka in obraznih kosti je bil predmet razprav v povezavi s prehranskimi pogoji, ki so posledica kulinarične kulture ali razlik v preživetju med kmeti in lovci-nabiralci8,9,11,12,28. Splošna razlaga je, da zmanjšan žvečilni pritisk zmanjša trdoto obraznih kosti in mišic. Več svetovnih študij je povezalo raznolikost oblik lobanje predvsem s fenotipskimi posledicami nevtralne genetske razdalje in ne s prilagoditvijo na okolje21,29,30,31,32. Druga razlaga za spremembe oblike lobanje temelji na konceptu izometrične ali alometrične rasti6,33,34,35. Na primer, večji možgani imajo običajno relativno širše čelne režnje v tako imenovanem območju "Brocove kape", širina čelnih režnjev pa se povečuje, kar je evolucijski proces, za katerega velja, da temelji na alometrični rasti. Poleg tega je študija, ki je preučevala dolgoročne spremembe oblike lobanje, odkrila alometrično nagnjenost k brahicefaliji (nagnjenost lobanje, da postane bolj okrogla) z naraščajočo višino33.
Dolga zgodovina raziskav lobanjske morfologije vključuje poskuse prepoznavanja osnovnih dejavnikov, odgovornih za različne vidike raznolikosti lobanjskih oblik. Tradicionalne metode, uporabljene v mnogih zgodnjih študijah, so temeljile na bivariatnih linearnih merilnih podatkih, pogosto z uporabo Martinovih ali Howellovih definicij36,37. Hkrati so številne zgoraj omenjene študije uporabljale naprednejše metode, ki temeljijo na prostorski tehnologiji 3D geometrijske morfometrije (GM)5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Na primer, metoda drsnih pol-orientacijskih točk, ki temelji na minimizaciji energije upogibanja, je bila najpogosteje uporabljena metoda v transgenski biologiji. Projicira pol-orientacijske točke predloge na vsak vzorec z drsenjem vzdolž krivulje ali površine38,40,41,42,43,44,45,46. Vključno s takimi metodami superpozicije, večina 3D GM študij uporablja posplošeno Procrustesovo analizo, iterativni algoritem najbližje točke (ICP)47, da omogoči neposredno primerjavo oblik in zajem sprememb. Druga možnost je, da se metoda tankih ploščatih zlepkov (TPS)48,49 pogosto uporablja tudi kot metoda netogega preoblikovanja za preslikavo poravnav pol-orientacijskih točk v oblike, ki temeljijo na mreži.
Z razvojem praktičnih 3D skenerjev za celotno telo od konca 20. stoletja dalje so številne študije uporabljale 3D skenerje za celotno telo za meritve velikosti50,51. Podatki skeniranja so bili uporabljeni za pridobivanje telesnih dimenzij, kar zahteva opis površinskih oblik kot površin in ne kot oblakov točk. Prilagajanje vzorcev je tehnika, razvita v ta namen na področju računalniške grafike, kjer obliko površine opisuje poligonalni mrežni model. Prvi korak pri prilagajanju vzorcev je priprava mrežnega modela, ki se uporabi kot predloga. Nekatera oglišča, ki sestavljajo vzorec, so orientacijske točke. Predloga se nato deformira in prilagodi površini, da se zmanjša razdalja med predlogo in oblakom točk, hkrati pa se ohranijo lokalne oblikovne značilnosti predloge. Orientacijske točke v predlogi ustrezajo orientacijskim točkam v oblaku točk. Z uporabo prilagajanja predloge lahko vse podatke skeniranja opišemo kot mrežni model z enakim številom podatkovnih točk in enako topologijo. Čeprav natančna homologija obstaja le v položajih orientacijskih točk, lahko domnevamo, da obstaja splošna homologija med ustvarjenimi modeli, saj so spremembe v geometriji predlog majhne. Zato se mrežni modeli, ustvarjeni s prilagajanjem predloge, včasih imenujejo homologni modeli52. Prednost prilagajanja predloge je v tem, da se predloga lahko deformira in prilagodi različnim delom ciljnega objekta, ki so prostorsko blizu površine, vendar daleč od nje (na primer zigomatični lok in temporalni predel lobanje), ne da bi pri tem vplivali drug na drugega. deformacija. Na ta način se lahko predloga pritrdi na razvejane objekte, kot sta trup ali roka, pri čemer je rama v stoječem položaju. Slabost prilagajanja predloge so višji računski stroški ponavljajočih se iteracij, vendar to zaradi znatnih izboljšav računalniške zmogljivosti ni več problem. Z analizo koordinatnih vrednosti oglišč, ki sestavljajo mrežni model, z uporabo tehnik multivariatne analize, kot je analiza glavnih komponent (PCA), je mogoče analizirati spremembe v obliki celotne površine in virtualne oblike na katerem koli položaju v porazdelitvi. Izračunajte in vizualizirajte53. Dandanes se mrežni modeli, ustvarjeni s prilagajanjem predloge, pogosto uporabljajo pri analizi oblik na različnih področjih52,54,55,56,57,58,59,60.
Napredek v tehnologiji snemanja s fleksibilnimi mrežami, skupaj s hitrim razvojem prenosnih 3D-skenirnih naprav, ki omogočajo skeniranje z višjo ločljivostjo, hitrostjo in mobilnostjo kot CT, olajša snemanje 3D-površinskih podatkov ne glede na lokacijo. Tako na področju biološke antropologije takšne nove tehnologije izboljšujejo sposobnost kvantifikacije in statistične analize človeških primerkov, vključno z vzorci lobanj, kar je namen te študije.
Če povzamemo, ta študija uporablja napredno tehnologijo 3D-homologijskega modeliranja, ki temelji na ujemanju predlog (slika 1), za oceno 342 vzorcev lobanj, izbranih iz 148 populacij po vsem svetu, z geografskimi primerjavami po vsem svetu. Raznolikost lobanjske morfologije (tabela 1). Da bi upoštevali spremembe v morfologiji lobanj, smo na nabor podatkov homološkega modela, ki smo ga ustvarili, uporabili analize PCA in ROC (receiver operating characteristic). Ugotovitve bodo prispevale k boljšemu razumevanju globalnih sprememb v lobanjski morfologiji, vključno z regionalnimi vzorci in padajočim vrstnim redom sprememb, koreliranimi spremembami med lobanjskimi segmenti in prisotnostjo alometričnih trendov. Čeprav ta študija ne obravnava podatkov o zunanjih spremenljivkah, ki jih predstavljajo podnebne ali prehranske razmere, ki lahko vplivajo na lobanjsko morfologijo, bodo geografski vzorci lobanjske morfologije, dokumentirani v naši študiji, pomagali raziskati okoljske, biomehanske in genetske dejavnike lobanjskih variacij.
Tabela 2 prikazuje lastne vrednosti in koeficiente prispevka PCA, uporabljene za nestandardiziran nabor podatkov s 17.709 vozlišči (53.127 koordinat XYZ) 342 homolognih modelov lobanj. Posledično je bilo identificiranih 14 glavnih komponent, katerih prispevek k skupni varianci je bil več kot 1 %, skupni delež variance pa 83,68 %. Vektorji nalaganja 14 glavnih komponent so zabeleženi v dodatni tabeli S1, rezultati komponent, izračunani za 342 vzorcev lobanj, pa so predstavljeni v dodatni tabeli S2.
V tej študiji je bilo ocenjenih devet glavnih komponent s prispevki, večjimi od 2 %, od katerih nekatere kažejo znatne in pomembne geografske razlike v lobanjski morfologiji. Slika 2 prikazuje krivulje, ustvarjene z ROC analizo, da ponazori najučinkovitejše PCA komponente za karakterizacijo ali ločevanje vsake kombinacije vzorcev med glavnimi geografskimi enotami (npr. med afriškimi in neafriškimi državami). Polinezijska kombinacija ni bila testirana zaradi majhne velikosti vzorca, uporabljene v tem testu. Podatki o pomembnosti razlik v AUC in drugih osnovnih statistikah, izračunanih z ROC analizo, so prikazani v dodatni tabeli S3.
ROC krivulje so bile uporabljene za devet ocen glavnih komponent na podlagi nabora podatkov oglišč, ki je vseboval 342 homolognih modelov moških lobanj. AUC: Površina pod krivuljo pri 0,01-odstotni pomembnosti, ki se uporablja za razlikovanje posamezne geografske kombinacije od drugih celotnih kombinacij. TPF je resnično pozitiven (učinkovita diskriminacija), FPF pa je lažno pozitiven (neveljavna diskriminacija).
Interpretacija ROC krivulje je povzeta spodaj, s poudarkom le na komponentah, ki lahko razlikujejo primerjalne skupine z veliko ali relativno veliko AUC in visoko stopnjo pomembnosti z verjetnostjo pod 0,001. Južnoazijski kompleks (slika 2a), ki ga sestavljajo predvsem vzorci iz Indije, se bistveno razlikuje od drugih geografsko mešanih vzorcev, saj ima prva komponenta (PC1) bistveno večjo AUC (0,856) v primerjavi z drugimi komponentami. Značilnost afriškega kompleksa (slika 2b) je relativno velika AUC PC2 (0,834). Avstro-Melanezijci (slika 2c) so pokazali podoben trend kot podsaharski Afričani preko PC2 z relativno večjo AUC (0,759). Evropejci (slika 2d) se jasno razlikujejo v kombinaciji PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) in PC6 (AUC = 0,671), vzorec iz severovzhodne Azije (slika 2e) se bistveno razlikuje od PC4, z relativno večjo vrednostjo 0,714, razlika od PC3 pa je šibka (AUC = 0,688). Naslednje skupine so bile prav tako identificirane z nižjimi vrednostmi AUC in višjimi stopnjami pomembnosti: Rezultati za PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) in PC1 (AUC = 0,649) so pokazali, da se Indijanci (slika 2f) s specifičnimi značilnostmi, povezanimi s temi komponentami, ter jugovzhodni Azijci (slika 2g) razlikujejo med PC3 (AUC = 0,660) in PC9 (AUC = 0,663), vendar se je vzorec za vzorce z Bližnjega vzhoda (slika 2h) (vključno s Severno Afriko) ujemal. V primerjavi z drugimi ni velike razlike.
V naslednjem koraku, za vizualno interpretacijo visoko koreliranih oglišč, so območja površine z visokimi vrednostmi obremenitve, večjimi od 0,45, obarvana s koordinatnimi informacijami X, Y in Z, kot je prikazano na sliki 3. Rdeče območje kaže visoko korelacijo s koordinatami osi X, kar ustreza horizontalni prečni smeri. Zeleno območje je visoko korelirano z vertikalno koordinato osi Y, temno modro območje pa je visoko korelirano s sagitalno koordinato osi Z. Svetlo modro območje je povezano z osma koordinat Y in osma koordinat Z; roza – mešano območje, povezano z osma koordinat X in Z; rumeno – območje, povezano z osma koordinat X in Y; belo območje je sestavljeno iz odsevnih koordinatnih osi X, Y in Z. Zato je pri tem pragu vrednosti obremenitve PC 1 pretežno povezan s celotno površino lobanje. Na tej sliki je prikazana tudi virtualna oblika lobanje 3 SD na nasprotni strani te komponentne osi, v dodatnem videoposnetku S1 pa so predstavljene popačene slike, ki vizualno potrjujejo, da PC1 vsebuje faktorje celotne velikosti lobanje.
Frekvenčna porazdelitev rezultatov PC1 (normalna krivulja prilagajanja), barvni zemljevid površine lobanje je močno povezan z oglišči PC1 (razlaga barv glede na velikost nasprotnih stranic te osi je 3 SD. Lestvica je zelena krogla s premerom 50 mm.
Slika 3 prikazuje graf porazdelitve frekvenc (krivulja normalnega prilagajanja) posameznih rezultatov PC1, izračunanih ločeno za 9 geografskih enot. Poleg ocen krivulje ROC (slika 2) so ocene Južnoazijcev do neke mere znatno nagnjene v levo, ker so njihove lobanje manjše kot pri drugih regionalnih skupinah. Kot je prikazano v tabeli 1, ti Južnoazijci predstavljajo etnične skupine v Indiji, vključno z Andamanskimi in Nikobarskimi otoki, Šrilanko in Bangladešem.
Dimenzijski koeficient je bil najden na PC1. Odkritje visoko koreliranih regij in virtualnih oblik je privedlo do razjasnitve faktorjev oblike za komponente, ki niso PC1; vendar faktorji velikosti niso vedno popolnoma odpravljeni. Kot je razvidno iz primerjave ROC krivulj (slika 2), sta bili PC2 in PC4 najbolj diskriminativni, sledili pa sta PC6 in PC7. PC3 in PC9 sta zelo učinkovita pri delitvi vzorčne populacije na geografske enote. Tako ti pari komponentnih osi shematsko prikazujejo razpršene diagrame rezultatov PC in barvnih površin, ki so močno korelirani z vsako komponento, kot tudi virtualne deformacije oblik z dimenzijami nasprotnih stranic 3 SD (slike 4, 5, 6). Pokritost konveksnega ovoja vzorcev iz vsake geografske enote, predstavljene na teh diagramih, je približno 90 %, čeprav obstaja določena stopnja prekrivanja znotraj skupin. Tabela 3 vsebuje razlago vsake komponente PCA.
Razpršeni diagrami rezultatov PC2 in PC4 za lobanjske posameznike iz devetih geografskih enot (zgoraj) in štirih geografskih enot (spodaj), diagrami barve površine lobanje v ogliščih, ki so močno korelirani z vsakim PC (glede na X, Y, Z). Razlaga barv osi: glej besedilo), deformacija virtualne oblike na nasprotnih straneh teh osi pa je 3 SD. Lestvica je zelena krogla s premerom 50 mm.
Razpršeni diagrami rezultatov PC6 in PC7 za lobanjske posameznike iz devetih geografskih enot (zgoraj) in dveh geografskih enot (spodaj), barvni diagrami lobanjskih površin za vozlišča, ki so močno korelirani z vsakim PC (glede na X, Y, Z). Barvna razlaga osi: glej besedilo), deformacija virtualne oblike na nasprotnih straneh teh osi pa je 3 SD. Lestvica je zelena krogla s premerom 50 mm.
Razpršeni diagrami rezultatov PC3 in PC9 za lobanjske posameznike iz devetih geografskih enot (zgoraj) in treh geografskih enot (spodaj) ter barvni diagrami površine lobanje (glede na osi X, Y, Z) oglišč, ki so močno korelirali z vsako interpretacijo barv PC: glej besedilo), kot tudi virtualne deformacije oblike na nasprotnih straneh teh osi z magnitudo 3 SD. Lestvica je zelena krogla s premerom 50 mm.
Na grafu, ki prikazuje ocene PC2 in PC4 (slika 4, dodatni videoposnetki S2, S3, ki prikazujejo deformirane slike), se barvni zemljevid površine prikaže tudi, ko je prag vrednosti obremenitve nastavljen višje od 0,4, kar je nižje kot pri PC1, ker je vrednost skupne obremenitve pri PC2 manjša kot pri PC1.
Podolgovatost čelnega in okcipitalnega režnja v sagitalni smeri vzdolž osi Z (temno modra) in parietalnega režnja v koronalni smeri (rdeča) na rožnati barvi, os Y okcipitalne kosti (zelena) in os Z čela (temno modra). Ta graf prikazuje rezultate za vse ljudi po svetu; ko pa so vsi vzorci, ki jih sestavlja veliko število skupin, prikazani hkrati, je interpretacija vzorcev razpršitve precej težka zaradi velike količine prekrivanja; zato so vzorci iz samo štirih glavnih geografskih enot (tj. Afrike, Avstralazije-Melanezije, Evrope in severovzhodne Azije) razpršeni pod grafom s 3 SD virtualno lobanjsko deformacijo znotraj tega razpona rezultatov PC. Na sliki sta PC2 in PC4 pari rezultatov. Afričani in Avstro-Melanezijci se bolj prekrivajo in so razporejeni proti desni strani, medtem ko so Evropejci razpršeni proti zgornjemu levemu kotu, severovzhodni Azijci pa se ponavadi združujejo proti spodnjemu levemu kotu. Vodoravna os PC2 kaže, da imajo afriški/avstralski Melanezijci relativno daljši nevrokranij kot drugi ljudje. PC4, pri katerem sta evropski in severovzhodnoazijski kombinaciji rahlo ločeni, je povezan z relativno velikostjo in projekcijo zigotičnih kosti ter stransko konturo kalvarija. Shema točkovanja kaže, da imajo Evropejci relativno ozke maksilarne in zigotične kosti, manjši prostor temporalne jame, omejen z zigotičnim lokom, navpično dvignjeno čelno kost in ravno, nizko okcipitalno kost, medtem ko imajo severovzhodni Azijci običajno širše in bolj izrazite zigotične kosti. Čelni reženj je nagnjen, baza okcipitalne kosti je dvignjena.
Pri osredotočanju na PC6 in PC7 (slika 5) (dodatni videoposnetki S4, S5, ki prikazujejo deformirane slike), barvni diagram prikazuje prag vrednosti obremenitve, večji od 0,3, kar kaže, da je PC6 povezan z maksilarno ali alveolarno morfologijo (rdeča: os X in zelena). Os Y), obliko temporalne kosti (modra: osi Y in Z) in obliko okcipitalne kosti (rožnata: osi X in Z). Poleg širine čela (rdeča: os X) se PC7 ujema tudi z višino sprednjih maksilarnih alveolov (zelena: os Y) in obliko glave okoli parietotemporalne regije na osi Z (temno modra). V zgornji plošči slike 5 so vsi geografski vzorci porazdeljeni glede na ocene komponent PC6 in PC7. Ker ROC kaže, da PC6 vsebuje značilnosti, značilne za Evropo, PC7 pa v tej analizi predstavlja značilnosti ameriških staroselcev, sta bila ta dva regionalna vzorca selektivno prikazana na tem paru komponentnih osi. Indijanci, čeprav so široko vključeni v vzorec, so razpršeni v zgornjem levem kotu; nasprotno, veliko evropskih vzorcev se običajno nahaja v spodnjem desnem kotu. Par PC6 in PC7 predstavlja ozek alveolarni odrastek in relativno širok nevrokranij Evropejcev, medtem ko so Američani značilni ozko čelo, večja maksila ter širši in višji alveolarni odrastek.
ROC analiza je pokazala, da sta PC3 in/ali PC9 pogosta v populacijah jugovzhodne in severovzhodne Azije. Skladno s tem par rezultatov PC3 (zelen zgornji del obraza na y-osi) in PC9 (zelen spodnji del obraza na y-osi) (slika 6; dodatni videoposnetki S6, S7 zagotavljajo preoblikovane slike) odražata raznolikost Vzhodnih Azijcev, kar je v ostrem nasprotju z visokimi obraznimi deleži severovzhodnih Azijcev in nizko obliko obraza jugovzhodnih Azijcev. Poleg teh obraznih potez je za nekatere severovzhodne Azijce značilen tudi lambda nagib okcipitalne kosti, medtem ko imajo nekateri jugovzhodni Azijci ozko lobanjsko bazo.
Zgornji opis glavnih komponent in opis PC5 in PC8 sta bila izpuščena, ker med devetimi glavnimi geografskimi enotami ni bilo najdenih specifičnih regionalnih značilnosti. PC5 se nanaša na velikost mastoidnega odrastka temporalne kosti, PC8 pa odraža asimetrijo celotne oblike lobanje, pri čemer obe kažeta vzporedne razlike med devetimi kombinacijami geografskih vzorcev.
Poleg razpršenih diagramov individualnih rezultatov PCA ponujamo tudi razpršene diagrame skupinskih povprečij za splošno primerjavo. V ta namen je bil iz nabora podatkov o ogliščih individualnih modelov homologije iz 148 etničnih skupin ustvarjen model povprečne kranialne homologije. Bivariatni diagrami naborov rezultatov za PC2 in PC4, PC6 in PC7 ter PC3 in PC9 so prikazani na dodatni sliki S1, vsi izračunani kot povprečni model lobanje za vzorec 148 posameznikov. Na ta način razpršeni diagrami skrivajo individualne razlike znotraj vsake skupine, kar omogoča jasnejšo interpretacijo podobnosti lobanj zaradi osnovnih regionalnih porazdelitev, kjer se vzorci ujemajo s tistimi, ki so prikazani na posameznih diagramih, z manjšim prekrivanjem. Dodatna slika S2 prikazuje celotni model povprečja za vsako geografsko enoto.
Poleg PC1, ki je bila povezana s celotno velikostjo (dodatna tabela S2), so bili alometrični odnosi med celotno velikostjo in obliko lobanje pregledani z uporabo centroidnih dimenzij in nizov ocen PCA iz nenormaliziranih podatkov. Alometrični koeficienti, konstantne vrednosti, t-vrednosti in P-vrednosti v testu pomembnosti so prikazani v tabeli 4. V nobeni lobanjski morfologiji na ravni P < 0,05 niso bile najdene pomembne komponente alometričnega vzorca, povezane s celotno velikostjo lobanje.
Ker so nekateri dejavniki velikosti lahko vključeni v ocene PC na podlagi nenormaliziranih naborov podatkov, smo nadalje preučili alometrični trend med velikostjo centroida in rezultati PC, izračunanimi z uporabo naborov podatkov, normaliziranih glede na velikost centroida (rezultati PCA in nabori rezultatov so predstavljeni v dodatnih tabelah S6, C7). Tabela 4 prikazuje rezultate alometrične analize. Tako so bili ugotovljeni pomembni alometrični trendi na ravni 1 % v PC6 in na ravni 5 % v PC10. Slika 7 prikazuje regresijske naklone teh logaritemsko-linearnih razmerij med rezultati PC in velikostjo centroida z lutkami (±3 SD) na obeh koncih logaritemske velikosti centroida. Rezultat PC6 je razmerje med relativno višino in širino lobanje. Ko se velikost lobanje povečuje, lobanja in obraz postajata višja, čelo, očesne jamice in nosnice pa so ponavadi bližje skupaj bočno. Vzorec razpršitve vzorca kaže, da je ta delež tipičen za severovzhodne Azijce in ameriške staroselce. Poleg tega PC10 kaže trend sorazmernega zmanjšanja širine srednjega dela obraza ne glede na geografsko regijo.
Za pomembne alometrične odnose, navedene v tabeli, naklon logaritemsko-linearne regresije med deležem PC komponente oblike (dobljenim iz normaliziranih podatkov) in velikostjo centroida, ima virtualna deformacija oblike velikost 3 SD na nasprotni strani črte 4.
Naslednji vzorec sprememb v lobanjski morfologiji je bil prikazan z analizo naborov podatkov homolognih 3D modelov površin. Prva komponenta PCA se nanaša na celotno velikost lobanje. Dolgo je veljalo prepričanje, da so manjše lobanje Južnih Azijcev, vključno s primerki iz Indije, Šrilanke in Andamanskih otokov v Bangladešu, posledica njihove manjše telesne velikosti, kar je skladno z Bergmannovim ekogeografskim pravilom ali pravilom otokov613,5,16,25,27,62. Prva je povezana s temperaturo, druga pa je odvisna od razpoložljivega prostora in prehranskih virov ekološke niše. Med komponentami oblike je največja sprememba razmerje med dolžino in širino lobanjskega oboka. Ta značilnost, označena kot PC2, opisuje tesno povezavo med sorazmerno podolgovatimi lobanjami Avstro-Melanezijcev in Afričanov, pa tudi razlike od sferičnih lobanj nekaterih Evropejcev in severovzhodnih Azijcev. Te značilnosti so bile opisane v številnih prejšnjih študijah, ki so temeljile na preprostih linearnih meritvah37,63,64. Poleg tega je ta lastnost povezana z brahicefalijo pri neafričanih, o čemer se že dolgo razpravlja v antropometričnih in osteometričnih študijah. Glavna hipoteza, na kateri temelji ta razlaga, je, da zmanjšano žvečenje, kot je tanjšanje temporalne mišice, zmanjša pritisk na zunanjo stran lasišča5,8,9,10,11,12,13. Druga hipoteza vključuje prilagajanje na hladno podnebje z zmanjšanjem površine glave, kar kaže, da bolj okrogla lobanja bolje zmanjša površino kot okrogla oblika, v skladu z Allenovimi pravili16,17,25. Na podlagi rezultatov trenutne študije je mogoče te hipoteze oceniti le na podlagi navzkrižne korelacije lobanjskih segmentov. Skratka, naši rezultati PCA ne podpirajo v celoti hipoteze, da na razmerje med dolžino in širino lobanje pomembno vplivajo pogoji žvečenja, saj obremenitev PC2 (dolga/brahicefalna komponenta) ni bila bistveno povezana z obraznimi proporci (vključno z relativnimi maksilarnimi dimenzijami) in relativnim prostorom temporalne jame (ki odraža volumen temporalne mišice). Naša trenutna študija ni analizirala razmerja med obliko lobanje in geološkimi okoljskimi pogoji, kot je temperatura; Vendar pa je razlaga, ki temelji na Allenovem pravilu, morda vredna razmisleka kot kandidatna hipoteza za razlago brahicefalona v območjih s hladnim podnebjem.
V PC4 so nato odkrili pomembno variacijo, kar kaže na to, da imajo severovzhodni Azijci velike, izrazite zigomatične kosti na zgornji in zigomatičnih kosteh. Ta ugotovitev je skladna z dobro znano specifično značilnostjo Sibirijcev, za katere velja, da so se prilagodili izjemno hladnemu podnebju s premikanjem zigomatičnih kosti naprej, kar je povzročilo povečan volumen sinusov in bolj raven obraz 65. Nova ugotovitev našega homolognega modela je, da je povešenost lic pri Evropejcih povezana z zmanjšanim naklonom čelne strani, pa tudi s sploščenimi in ozkimi okcipitalnimi kostmi ter tilnikom. Nasprotno pa imajo severovzhodni Azijci običajno nagnjeno čelo in dvignjene okcipitalne predele. Študije okcipitalne kosti z uporabo geometrijskih morfometričnih metod35 so pokazale, da imajo azijske in evropske lobanje bolj ravno tilnik in nižji položaj tilnika v primerjavi z Afričani. Vendar pa so naši razpršeni diagrami parov PC2 in PC4 ter PC3 in PC9 pokazali večje razlike pri Azijcih, medtem ko so bili Evropejci značilni ravna osnova okcipitalne kosti in nižja okcipitalna kost. Nedoslednosti v azijskih značilnostih med študijami so lahko posledica razlik v uporabljenih etničnih vzorcih, saj smo vzorčili veliko število etničnih skupin iz širokega spektra severovzhodne in jugovzhodne Azije. Spremembe oblike okcipitalne kosti so pogosto povezane z razvojem mišic. Vendar ta adaptivna razlaga ne upošteva korelacije med obliko čela in okcipitalne kosti, kar je bilo dokazano v tej študiji, vendar verjetno ni bilo v celoti dokazano. V zvezi s tem je vredno upoštevati razmerje med ravnotežjem telesne teže in težiščem ali cervikalnim stičiščem (foramen magnum) ali drugimi dejavniki.
Druga pomembna komponenta z veliko variabilnostjo je povezana z razvojem žvečilnega aparata, ki ga predstavljata maksilarna in temporalna jama, kar opisuje kombinacija ocen PC6, PC7 in PC4. Ta izrazita zmanjšanja lobanjskih segmentov so značilna za evropske posameznike bolj kot za katero koli drugo geografsko skupino. Ta značilnost je bila interpretirana kot posledica zmanjšane stabilnosti obrazne morfologije zaradi zgodnjega razvoja kmetijskih in tehnik priprave hrane, kar je posledično zmanjšalo mehansko obremenitev žvečilnega aparata brez močnega žvečilnega aparata9,12,28,66. V skladu s hipotezo o žvečilni funkciji28 to spremlja sprememba upogiba lobanjske baze v bolj oster lobanjski kot in bolj okroglo lobanjsko streho. S tega vidika imajo kmetijske populacije običajno kompaktne obraze, manjšo izboklino mandibule in bolj kroglaste možganske ovojnice. Zato je to deformacijo mogoče pojasniti s splošnim obrisom stranske oblike lobanje Evropejcev z zmanjšanimi žvečilnimi organi. Vendar pa je po tej študiji ta interpretacija kompleksna, ker je funkcionalni pomen morfološkega odnosa med kroglastim nevrokranijem in razvojem žvečilnega aparata manj sprejemljiv, kot je bilo upoštevano v prejšnjih interpretacijah PC2.
Razlike med severovzhodnimi in jugovzhodnimi Azijci ponazarja kontrast med visokim obrazom z nagnjeno okcipitalno kostjo in kratkim obrazom z ozko lobanjsko osnovo, kot je prikazano v PC3 in PC9. Zaradi pomanjkanja geoekoloških podatkov naša študija ponuja le omejeno razlago za to ugotovitev. Možna razlaga je prilagoditev drugačnemu podnebju ali prehranskim razmeram. Poleg ekološke prilagoditve so bile upoštevane tudi lokalne razlike v zgodovini populacij v severovzhodni in jugovzhodni Aziji. Na primer, v vzhodni Evraziji je bila postavljena hipoteza o dvoslojnem modelu za razumevanje razpršitve anatomsko modernih ljudi (AMH) na podlagi podatkov o kranialni morfometriji67,68. V skladu s tem modelom je imela »prva plast«, torej prvotne skupine kolonizatorjev AMH iz poznega pleistocena, bolj ali manj neposreden izvor od avtohtonih prebivalcev regije, kot so sodobni Avstro-Melanezijci (str. Prva plast). ... in kasneje doživeli obsežno mešanje severnih kmetijskih ljudstev z značilnostmi severovzhodne Azije (druga plast) v regijo (pred približno 4000 leti). Za razumevanje oblike lobanje v jugovzhodni Aziji bo potreben preslikan pretok genov z uporabo "dvostopenjskega" modela, saj je oblika lobanje v jugovzhodni Aziji lahko delno odvisna od lokalnega genetskega dedovanja prve ravni.
Z ocenjevanjem podobnosti lobanj z uporabo geografskih enot, preslikanih z uporabo homolognih modelov, lahko sklepamo na osnovno populacijsko zgodovino AMF v scenarijih zunaj Afrike. Za razlago razširjenosti AMF na podlagi skeletnih in genomskih podatkov je bilo predlaganih veliko različnih modelov »izven Afrike«. Nedavne študije kažejo, da se je kolonizacija območij zunaj Afrike z AMH začela pred približno 177.000 leti69,70. Vendar pa razširjenost AMF na dolge razdalje v Evraziji v tem obdobju ostaja negotova, saj so habitati teh zgodnjih fosilov omejeni na Bližnji vzhod in Sredozemlje blizu Afrike. Najenostavnejši primer je ena sama naselbina vzdolž migracijske poti iz Afrike v Evrazijo, ki je mimo geografskih ovir, kot je Himalaja. Drug model predlaga več valov migracij, od katerih se je prvi razširil iz Afrike vzdolž obale Indijskega oceana do jugovzhodne Azije in Avstralije, nato pa se je razširil v severno Evrazijo. Večina teh študij potrjuje, da se je AMF razširil daleč preko meja Afrike pred približno 60.000 leti. V tem pogledu avstralazijsko-melanezijski (vključno s Papuo) vzorci kažejo večjo podobnost z afriškimi vzorci kot s katero koli drugo geografsko serijo v analizi glavnih komponent homoloških modelov. Ta ugotovitev podpira hipotezo, da so se prve distribucijske skupine AMF vzdolž južnega roba Evrazije pojavile neposredno v Afriki22,68 brez pomembnih morfoloških sprememb kot odziv na specifična podnebja ali druge pomembne pogoje.
Glede alometrične rasti je analiza z uporabo oblikovnih komponent, izpeljanih iz drugačnega nabora podatkov, normaliziranega glede na velikost centroida, pokazala pomemben alometrični trend v PC6 in PC10. Obe komponenti sta povezani z obliko čela in delov obraza, ki se z naraščajočo velikostjo lobanje ožjijo. Severovzhodni Azijci in Američani imajo običajno to značilnost in relativno velike lobanje. Ta ugotovitev je v nasprotju s prej opisanimi alometričnimi vzorci, pri katerih imajo večji možgani relativno širše čelne režnje v tako imenovanem območju "Brocove kape", kar ima za posledico povečano širino čelnega režnja34. Te razlike so pojasnjene z razlikami v vzorčnih naborih; naša študija je analizirala alometrične vzorce celotne velikosti lobanje z uporabo sodobnih populacij, primerjalne študije pa obravnavajo dolgoročne trende v človeški evoluciji, povezane z velikostjo možganov.
Glede alometrije obraza je ena študija, ki je uporabljala biometrične podatke78, ugotovila, da sta oblika in velikost obraza lahko nekoliko povezani, medtem ko je naša študija ugotovila, da so večje lobanje običajno povezane z višjimi in ožjimi obrazi. Vendar pa skladnost biometričnih podatkov ni jasna; regresijski testi, ki primerjajo ontogenetsko alometrijo in statično alometrijo, kažejo različne rezultate. Poročali so tudi o alometrični nagnjenosti k sferični obliki lobanje zaradi povečane višine; vendar podatkov o višini nismo analizirali. Naša študija kaže, da ni alometričnih podatkov, ki bi kazali na korelacijo med lobanjskimi kroglastimi razmerji in celotno velikostjo lobanje kot take.
Čeprav naša trenutna študija ne obravnava podatkov o zunanjih spremenljivkah, ki jih predstavljajo podnebne ali prehranske razmere, ki bi lahko vplivale na morfologijo lobanje, bo obsežen nabor podatkov homolognih 3D modelov lobanjske površine, uporabljenih v tej študiji, pomagal oceniti korelirane fenotipske morfološke variacije. Okoljski dejavniki, kot so prehrana, podnebne in prehranske razmere, ter nevtralne sile, kot so migracije, pretok genov in genski drift.
V to študijo je bilo vključenih 342 primerkov moških lobanj, zbranih iz 148 populacij v 9 geografskih enotah (tabela 1). Večina skupin je geografsko avtohtonih primerkov, medtem ko so nekatere skupine v Afriki, severovzhodni/jugovzhodni Aziji in Amerikah (navedene v poševnem tisku) etnično opredeljene. Številni primerki lobanj so bili izbrani iz baze podatkov o meritvah lobanj v skladu z Martinovo definicijo meritev lobanj, ki jo je podal Tsunehiko Hanihara. Izbrali smo reprezentativne moške lobanje iz vseh etničnih skupin na svetu. Za identifikacijo članov vsake skupine smo izračunali evklidske razdalje na podlagi 37 meritev lobanj iz povprečja skupine za vse posameznike, ki pripadajo tej skupini. V večini primerov smo izbrali 1–4 vzorce z najmanjšo oddaljenostjo od povprečja (dodatna tabela S4). Za te skupine so bili nekateri vzorci naključno izbrani, če niso bili navedeni v bazi podatkov o meritvah Hahara.
Za statistično primerjavo je bilo 148 vzorcev prebivalstva razvrščenih v glavne geografske enote, kot je prikazano v tabeli 1. »Afriška« skupina je sestavljena le iz vzorcev iz podsaharske regije. V skupino »Bližnji vzhod« so bili vključeni osebki iz Severne Afrike in osebki iz Zahodne Azije s podobnimi boleznimi. Severovzhodnoazijska skupina vključuje le ljudi neevropskega porekla, ameriška skupina pa le ameriške staroselce. Ta skupina je razširjena na obsežnem območju severne in južnoameriške celine v najrazličnejših okoljih. Vendar pa ameriški vzorec obravnavamo znotraj te ene same geografske enote, glede na demografsko zgodovino ameriških staroselcev, ki veljajo za severovzhodnoazijskega izvora, ne glede na večkratne migracije 80.
3D-površinske podatke teh kontrastnih vzorcev lobanj smo posneli z uporabo 3D-skenerja visoke ločljivosti (EinScan Pro podjetja Shining 3D Co Ltd, minimalna ločljivost: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) in nato ustvarili mrežo. Mrežni model je sestavljen iz približno 200.000–400.000 vozlišč, priložena programska oprema pa se uporablja za zapolnjevanje lukenj in glajenje robov.
V prvem koraku smo uporabili podatke skeniranja poljubne lobanje za izdelavo mrežnega modela lobanje z eno samo predlogo, ki ga sestavlja 4485 oglišč (8728 poligonalnih ploskev). Iz mrežnega modela predloge smo odstranili bazo lobanje, ki jo sestavljajo klinasta kost, kamnita temporalna kost, nebo, maksilarni alveoli in zobje. Razlog za to je, da so te strukture včasih nepopolne ali jih je težko dokončati zaradi tankih ali tankih ostrih delov, kot so pterigoidne površine in stiloidni odrastki, obrabe zob in/ali nedoslednega nabora zob. Baza lobanje okoli foramen magnuma, vključno z bazo, nismo resecirali, ker je to anatomsko pomembna lokacija za lokacijo vratnih sklepov in je treba oceniti višino lobanje. Z zrcalnimi obroči oblikujte predlogo, ki je simetrična na obeh straneh. Izvedite izotropno mreženje, da pretvorite poligonalne oblike v čim bolj enakostranične.
Nato je bilo z uporabo programske opreme HBM-Rugle anatomsko ustreznim ogliščem modela predloge dodeljenih 56 orientacijskih točk. Nastavitve orientacijskih točk zagotavljajo natančnost in stabilnost pozicioniranja orientacijskih točk ter homologijo teh lokacij v ustvarjenem homološkem modelu. Prepoznati jih je mogoče na podlagi njihovih specifičnih značilnosti, kot je prikazano v dodatni tabeli S5 in dodatni sliki S3. Po Booksteinovi definiciji81 je večina teh orientacijskih točk orientacijskih točk tipa I, ki se nahajajo na presečišču treh struktur, nekatere pa so orientacijske točke tipa II s točkami največje ukrivljenosti. Številne orientacijske točke so bile prenesene iz točk, opredeljenih za linearne meritve lobanj v Martinovi definiciji36. Istih 56 orientacijskih točk smo opredelili za skenirane modele 342 vzorcev lobanj, ki so bile ročno dodeljene anatomsko ustreznim ogliščem, da bi v naslednjem razdelku ustvarili natančnejše homološke modele.
Za opis podatkov skeniranja in predloge je bil definiran koordinatni sistem, osredotočen na glavo, kot je prikazano na dodatni sliki S4. Ravnina XZ je frankfurtska horizontalna ravnina, ki poteka skozi najvišjo točko (Martinova definicija: del) zgornjega roba levega in desnega zunanjega sluhovoda in najnižjo točko (Martinova definicija: orbita) spodnjega roba leve orbite. Os X je črta, ki povezuje levo in desno stran, X+ pa je desna stran. Ravnina YZ poteka skozi sredino levega in desnega dela ter koren nosu: Y+ navzgor, Z+ naprej. Referenčna točka (izhodišče: ničelna koordinata) je postavljena na presečišču ravnine YZ (srednja ravnina), ravnine XZ (frankfortska ravnina) in ravnine XY (koronalna ravnina).
Za ustvarjanje homolognega mrežnega modela z izvedbo prilagajanja predloge z uporabo 56 referenčnih točk (leva stran slike 1) smo uporabili programsko opremo HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Osrednja programska komponenta, ki jo je prvotno razvil Center za digitalne človeške raziskave na Inštitutu za napredno industrijsko znanost in tehnologijo na Japonskem, se imenuje HBM in ima funkcije za prilagajanje predlog z uporabo referenčnih točk in ustvarjanje modelov z drobnimi mrežami z uporabo razdelitvenih površin82. Naslednja različica programske opreme (mHBM)83 je dodala funkcijo za prilagajanje vzorcev brez referenčnih točk za izboljšanje učinkovitosti prilagajanja. HBM-Rugle združuje programsko opremo mHBM z dodatnimi uporabniku prijaznimi funkcijami, vključno s prilagajanjem koordinatnih sistemov in spreminjanjem velikosti vhodnih podatkov. Zanesljivost natančnosti prilagajanja programske opreme je bila potrjena v številnih študijah52,54,55,56,57,58,59,60.
Pri prilagajanju predloge HBM-Rugle z uporabo orientacijskih točk se mrežni model predloge prekriva s podatki ciljnega skeniranja s togo registracijo, ki temelji na tehnologiji ICP (zmanjšanje vsote razdalj med orientacijskimi točkami, ki ustrezajo predlogi, in podatki ciljnega skeniranja), nato pa se z netogro deformacijo mreže predloga prilagodi podatkom ciljnega skeniranja. Ta postopek prilagajanja se je trikrat ponovil z različnimi vrednostmi obeh parametrov prilagajanja, da se izboljša natančnost prilagajanja. Eden od teh parametrov omejuje razdaljo med mrežnim modelom predloge in podatki ciljnega skeniranja, drugi pa kaznuje razdaljo med orientacijskimi točkami predloge in ciljnimi orientacijskimi točkami. Deformirani mrežni model predloge je bil nato razdeljen z uporabo algoritma ciklične podrazdelitve površin 82, da se ustvari bolj izpopolnjen mrežni model, ki ga sestavlja 17.709 vozlišč (34.928 poligonov). Nazadnje se razdeljen mrežni model predloge prilagodi podatkom ciljnega skeniranja, da se ustvari homološki model. Ker se lokacije orientacijskih točk nekoliko razlikujejo od tistih v podatkih ciljnega skeniranja, je bil homološki model natančno nastavljen, da jih opiše z uporabo koordinatnega sistema za orientacijo glave, opisanega v prejšnjem razdelku. Povprečna razdalja med ustreznimi homolognimi modelnimi znamenitostmi in podatki ciljnega skeniranja v vseh vzorcih je bila <0,01 mm. Izračunano z uporabo funkcije HBM-Rugle je bila povprečna razdalja med podatkovnimi točkami homolognega modela in podatki ciljnega skeniranja 0,322 mm (dodatna tabela S2).
Za razlago sprememb v lobanjski morfologiji je bilo z analizo glavnih komponent (PCA) analiziranih 17.709 vozlišč (53.127 koordinat XYZ) vseh homolognih modelov z uporabo programske opreme HBS, ki jo je ustvaril Center za digitalne humanistične znanosti na Inštitutu za napredno industrijsko znanost in tehnologijo na Japonskem (distributer: Medic Engineering, Kjoto, http://www.rugle.co.jp/). Nato smo poskušali uporabiti PCA na nenormaliziranem naboru podatkov in naboru podatkov, normaliziranem glede na velikost centroida. Tako lahko PCA, ki temelji na nestandardiziranih podatkih, jasneje opiše obliko lobanje devetih geografskih enot in olajša interpretacijo komponent kot PCA, ki uporablja standardizirane podatke.
Ta članek predstavlja število zaznanih glavnih komponent s prispevkom več kot 1 % celotne variance. Za določitev glavnih komponent, ki so najučinkovitejše pri razlikovanju skupin med glavnimi geografskimi enotami, je bila za rezultate glavnih komponent (PC) s prispevkom večjim od 2 % uporabljena analiza ROC (receiver operating characteristic)84. Ta analiza ustvari krivuljo verjetnosti za vsako komponento PCA za izboljšanje učinkovitosti klasifikacije in pravilno primerjavo grafov med geografskimi skupinami. Stopnjo diskriminatorne moči je mogoče oceniti s površino pod krivuljo (AUC), kjer komponente PCA z večjimi vrednostmi bolje razlikujejo med skupinami. Nato je bil izveden hi-kvadrat test za oceno stopnje pomembnosti. ROC analiza je bila izvedena v programu Microsoft Excel z uporabo programske opreme Bell Curve for Excel (različica 3.21).
Za vizualizacijo geografskih razlik v lobanjski morfologiji so bili ustvarjeni razpršeni diagrami z uporabo PC rezultatov, ki so najučinkoviteje razlikovali skupine od večjih geografskih enot. Za interpretacijo glavnih komponent uporabite barvni zemljevid za vizualizacijo modelnih vozlišč, ki so močno korelirana z glavnimi komponentami. Poleg tega so bile izračunane in predstavljene virtualne predstavitve koncev osi glavnih komponent, ki se nahajajo pri ±3 standardnih odklonih (SD) rezultatov glavnih komponent, v dodatnem videoposnetku.
Za določitev razmerja med obliko lobanje in faktorji velikosti, ocenjenimi v analizi PCA, je bila uporabljena alometrija. Analiza je veljavna za glavne komponente s prispevki > 1 %. Ena od omejitev te analize PCA je, da komponente oblike ne morejo posamično označevati oblike, ker nenormaliziran nabor podatkov ne odstrani vseh dimenzijskih faktorjev. Poleg uporabe nenormaliziranih naborov podatkov smo analizirali tudi alometrične trende z uporabo naborov frakcij PC, ki temeljijo na normaliziranih podatkih o velikosti centroida, uporabljenih za glavne komponente s prispevki > 1 %.
Alometrični trendi so bili preizkušeni z enačbo Y = aXb 85, kjer je Y oblika ali delež komponente oblike, X je velikost centroida (dodatna tabela S2), a je konstantna vrednost in b je alometrični koeficient. Ta metoda v osnovi uvaja alometrične študije rasti v geometrijsko morfometrijo 78,86. Logaritmična transformacija te formule je: log Y = b × log X + log a. Za izračun a in b je bila uporabljena regresijska analiza z metodo najmanjših kvadratov. Ko sta Y (velikost centroida) in X (ocene PC) logaritmično transformirana, morajo biti te vrednosti pozitivne; vendar pa niz ocen za X vsebuje negativne vrednosti. Kot rešitev smo dodali zaokroževanje absolutni vrednosti najmanjšega ulomka plus 1 za vsak ulomek v vsaki komponenti in uporabili logaritemsko transformacijo za vse pretvorjene pozitivne ulomke. Pomen alometričnih koeficientov smo ocenili z dvostranskim Studentovim t-testom. Ti statistični izračuni za testiranje alometrične rasti so bili izvedeni z uporabo Bell Curves v programski opremi Excel (različica 3.21).
Wolpoff, MH Podnebni vplivi na nosnice okostja. Da. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Oblika glave in podnebni stres. Da. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Čas objave: 2. april 2024