Hvala za obisk Nature.com. Različica brskalnika, ki ga uporabljate, ima omejeno podporo CSS. Za najboljše rezultate priporočamo uporabo novejše različice vašega brskalnika (ali izklopite način združljivosti v Internet Explorerju). Medtem za zagotovitev stalne podpore prikazujemo spletno mesto brez oblikovanja ali javascripta.
Ta študija je ocenila regionalno raznolikost človeške kranialne morfologije z uporabo geometrijskega modela homologije, ki temelji na podatkih o skeniranju 148 etničnih skupin po vsem svetu. Ta metoda uporablja tehnologijo namestitve predloge za ustvarjanje homolognih mrež z izvajanjem netrdnih transformacij z uporabo iterativnega algoritma najbližje točke. Z uporabo analize glavnih komponent na izbranih homolognih modelih 342 smo našli največjo spremembo skupne velikosti in jasno potrjeno za majhno lobanjo iz južne Azije. Druga največja razlika je razmerje med dolžino in širino nevrokranija, ki prikazuje kontrast med podolgovatimi lobanjami Afričanov in konveksnimi lobanji severovzhodnih Azijcev. Omeniti velja, da ima ta sestavina malo opravka s konturiranjem obraza. Znane obrazne značilnosti, kot so štrleči obrazi v severovzhodnih Azijcih in kompaktne maksilarne kosti v Evropejcih, so bile ponovno potrjene. Te spremembe obraza so tesno povezane s konturo lobanje, zlasti s stopnjo naklona čelne in okcipitalne kosti. Alometrični vzorci so bili najdeni v razmerjih obraza glede na skupno velikost lobanje; V večjih lobanjah so obrazni obrisi ponavadi daljši in ožji, kot je bilo dokazano pri mnogih domorodnih Američanih in severovzhodnih Azijcih. Čeprav naša študija ni vključevala podatkov o okoljskih spremenljivkah, ki bi lahko vplivali na lobanjsko morfologijo, kot so podnebje ali prehranske razmere, bo velik nabor podatkov homolognih lobanjskih vzorcev koristen pri iskanju različnih razlag za skeletne fenotipske značilnosti.
Geografske razlike v obliki človeške lobanje so že dolgo preučevali. Številni raziskovalci so ocenili raznolikost okoljske prilagoditve in/ali naravne selekcije, zlasti podnebnih faktorjev 1,2,3,4,5,6,7 ali mastično funkcijo, odvisno od prehranskih pogojev5,8,9,10, 11,12. 13.. Poleg tega so se nekatere študije osredotočile na učinke ozkih grl, genetski premik, pretok genov ali stohastične evolucijske procese, ki jih povzročajo nevtralne genske mutacije14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Na primer, sferična oblika širšega in krajšega lobanjskega trezorja je bila razložena kot prilagoditev selektivnemu tlaku v skladu z Allenovim pravilom24, ki postulira, da sesalci zmanjšujejo izgubo toplote z zmanjšanjem površine telesa glede na volumen2,4,16,17,25 . Poleg tega so nekatere študije, ki uporabljajo Bergmannovo pravilo26, razložile razmerje med velikostjo lobanje in temperaturo 3,5,16,25,27, kar kaže na to, da je skupna velikost v hladnejših regijah večja za preprečevanje izgube toplote. Mehanistični vpliv mastičnega stresa na vzorec rasti lobanjskega trezorja in obraznih kosti je bil razpravljan v zvezi s prehranskimi pogoji, ki so posledica kulinarične kulture ali razlike v preživljanju med kmetje in lovskimi nabiralci8,9,11,12,28. Splošna razlaga je, da znižani žvečilni tlak zmanjšuje trdoto obraznih kosti in mišic. Več globalnih študij je povezalo raznolikost oblike lobanje predvsem s fenotipskimi posledicami nevtralne genetske razdalje, ne pa na okoljsko prilagajanje21,29,30,31,32. Druga razlaga za spremembe v obliki lobanje temelji na konceptu izometrične ali alometrične rasti6,33,34,35. Na primer, večji možgani imajo ponavadi relativno širše čelne režnje v tako imenovanem območju "kapice", širina čelnih reženj pa se povečuje, evolucijski proces, ki se šteje za alometrično rast. Poleg tega je študija, ki je preučevala dolgoročne spremembe v obliki lobanje, ugotovila alometrično težnjo po brahicefaliji (težnja lobanje, da postane bolj sferična) z naraščajočo višino33.
Dolga zgodovina raziskav kranialne morfologije vključuje poskuse prepoznavanja osnovnih dejavnikov, ki so odgovorni za različne vidike raznolikosti lobanjskih oblik. Tradicionalne metode, uporabljene v mnogih zgodnjih študijah, so temeljile na bivariativnih linearnih podatkih o meritvah, ki so pogosto z uporabo Martina ali Howell Definifys36,37. Hkrati so številne zgoraj omenjene študije uporabile naprednejše metode, ki temeljijo na prostorski 3D geometrijski morfometriji (GM) tehnologijo5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. Na primer, metoda drsenja semilandmark, ki temelji na zmanjšanju energije upogibanja, je bila najpogosteje uporabljena metoda pri transgeni biologiji. Na vsakem vzorcu načrtuje pol-kopenske vrednosti predloge, tako da drsi po krivulji ali površini38,40,41,42,43,44,45,46. Vključno s takšnimi metodami superpozicije večina 3D GM študij uporablja splošno analizo Procrustes, iterativni algoritem najbližje točke (ICP) 47, da se omogoči neposredna primerjava oblik in zajem sprememb. Alternativno se metoda tanke plošče (TPS) 48,49 široko uporablja tudi kot netrdna metoda transformacije za preslikavo poravnave polsebkov na oblike na osnovi mrež.
Z razvojem praktičnih 3D-telesnih skenerjev od konca 20. stoletja so številne študije za meritve velikosti uporabili 3D skener za celotno telo 50,51. Podatki o skeniranju so bili uporabljeni za pridobivanje telesnih dimenzij, kar zahteva opisovanje površinskih oblik kot površin in ne točkovnih oblakov. Primestitve vzorca je tehnika, razvita za ta namen na področju računalniške grafike, kjer je obliko površine opisan s poligonalnim mrežam modela. Prvi korak pri namestitvi vzorcev je priprava mrežastega modela, ki ga uporabimo kot predlogo. Nekatere točke, ki sestavljajo vzorec, so mejnike. Predloga se nato deformira in v skladu s površino, da se zmanjša razdalja med predlogo in točkovnim oblakom, hkrati pa ohrani lokalne značilnosti predloge. Mejniki v predlogi ustrezajo mejnikom v oblaku točk. Z uporabo predloge lahko vse podatke o skeniranju opišemo kot mrežasti model z enakim številom podatkovnih točk in isto topologijo. Čeprav natančna homologija obstaja le v pomembnih položajih, je mogoče domnevati, da obstaja splošna homologija med ustvarjenimi modeli, saj so spremembe geometrije predloge majhne. Zato se mrežni modeli, ki jih ustvarijo predloge, včasih imenujejo homology modeli52. Prednost prileganja predloge je, da se predlogo lahko deformira in nastavi na različne dele ciljnega predmeta, ki so prostorsko blizu površine, vendar daleč od njega (na primer zigomatični lok in časovno območje lobanje), ne da bi to vplivalo na vsako drugi. deformacija. Na ta način je predlogo mogoče pritrditi na razvejane predmete, kot sta trup ali roka, z ramo v stoječem položaju. Pomanjkljivost namestitve predloge je višji računski stroški večkratnih ponovitev, vendar zaradi pomembnih izboljšav računalniške zmogljivosti to ni več težava. Z analizo koordinatnih vrednosti tokov, ki sestavljajo mrežni model z uporabo multivariatne analize, kot je glavna analiza komponent (PCA), je mogoče analizirati spremembe celotne površinske oblike in virtualne oblike v katerem koli položaju v porazdelitvi. lahko sprejme. Izračunajte in vizualizirajte53. Dandanes se mrežni modeli, ustvarjeni s predlogom predloge, pogosto uporabljajo pri analizi oblik na različnih poljih 52,54,55,56,57,58,59,60.
Napredek pri prožni tehnologiji za snemanje mrež, skupaj s hitrim razvojem prenosne 3D -skenirajoče naprave, ki so sposobne skenirati z višjo ločljivostjo, hitrostjo in mobilnostjo kot CT, olajša beleženje podatkov o 3D površini ne glede na lokacijo. Tako na področju biološke antropologije takšne nove tehnologije povečujejo sposobnost količinske ocene in statistično analizo človeških primerkov, vključno z vzorci lobanje, kar je namen te študije.
Če povzamemo, ta študija uporablja napredno tehnologijo modeliranja 3D homologije, ki temelji na ujemanju predloge (slika 1) za oceno 342 vzorcev lobanje, izbranih iz 148 populacij po vsem svetu z geografskimi primerjavami po vsem svetu. Raznolikost kranialne morfologije (tabela 1). Za upoštevanje sprememb v morfologiji lobanje smo uporabili analize PCA in sprejemne značilnosti (ROC) v podatkovnem naboru modela homologije, ki smo ga ustvarili. Ugotovitve bodo prispevale k boljšemu razumevanju globalnih sprememb v kranialni morfologiji, vključno z regionalnimi vzorci in zmanjšanjem vrstnega reda sprememb, povezanimi spremembami med lobanjskimi segmenti in prisotnosti alometričnih trendov. Čeprav ta študija ne obravnava podatkov o zunanjih spremenljivkah, ki jih predstavljajo podnebne ali prehranske pogoje, ki lahko vplivajo na krajensko morfologijo, bodo geografski vzorci kranialne morfologije, dokumentirani v naši raziskavi, pomagali raziskati okoljske, biomehanske in genetske dejavnike kranialne variacije.
Tabela 2 prikazuje lastne vrednosti in koeficiente prispevka PCA, ki se uporabljajo za nestandardizirani nabor podatkov 17.709 točki (53,127 XYZ koordinat) 342 homolognih lobanjskih modelov. Kot rezultat tega je bilo ugotovljenih 14 glavnih komponent, katerih prispevek k skupni varianci je bil več kot 1%, skupni delež variance pa 83,68%. Nalaganje vektorjev 14 glavnih komponent so zabeležene v dodatni tabeli S1, ocene komponent, izračunane za 342 vzorcev lobanje, pa so predstavljene v dodatni tabeli S2.
Ta študija je ocenila devet glavnih komponent s prispevki, večjimi od 2%, nekateri pa kažejo bistvene in pomembne geografske variacije v kranialni morfologiji. Slika 2 ploskve krivulje, ustvarjene z ROC analizo, da ponazarjajo najučinkovitejše komponente PCA za karakterizacijo ali ločevanje vsake kombinacije vzorcev v večjih geografskih enotah (npr. Med afriškimi in neafriškimi državami). Polinezijska kombinacija ni bila preizkušena zaradi majhne velikosti vzorca, uporabljene v tem testu. Podatki o pomenu razlik v AUC in drugih osnovnih statističnih podatkih, izračunanih z ROC analizo, so prikazani v dodatni tabeli S3.
Krivulje ROC so bile uporabljene za devet glavnih ocen komponent na podlagi nabora podatkov o vrhovih, sestavljenih iz 342 moških homolognih modelov lobanje. AUC: Območje pod krivuljo s 0,01% pomembnosti, ki se uporablja za razlikovanje vsake geografske kombinacije od drugih skupnih kombinacij. TPF je resnično pozitiven (učinkovita diskriminacija), FPF je napačno pozitiven (neveljavna diskriminacija).
Razlaga krivulje ROC je povzeta spodaj, pri čemer se osredotoča le na komponente, ki lahko razlikujejo primerjalne skupine, tako da imajo velik ali relativno velik AUC in visoko stopnjo pomembnosti z verjetnostjo pod 0,001. Južnoazijski kompleks (slika 2A), sestavljen predvsem iz vzorcev iz Indije, se od drugih geografsko mešanih vzorcev bistveno razlikuje po tem, da ima prva komponenta (PC1) bistveno večji AUC (0,856) v primerjavi z drugimi komponentami. Značilnost afriškega kompleksa (slika 2B) je relativno velik AUC PC2 (0,834). Avstro-melanezijci (sl. 2C) so pokazali podoben trend podsaharskim Afričanom prek PC2 z relativno večjim AUC (0,759). Evropejci (slika 2D) se očitno razlikujejo v kombinaciji PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) in PC6 (Auc = 0,671), vzorca severovzhodne Azije (slika 2E) se od PC4 znatno razlikuje, z relativno Večja 0,714, razlika od PC3 pa je šibka (AUC = 0,688). Naslednje skupine so bile identificirane tudi z nižjimi vrednostmi AUC in višjimi stopnjami pomembnosti: rezultati za PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) in PC1 (AUC = 0,649) so pokazali, da Indijanci (slika 2F) s specifičnimi Američani (slika 2F) kažejo Značilnosti, povezane s temi komponentami, so se jugovzhodni Azijci (slika 2G) razlikovali med PC3 (AUC = 0,660) in PC9 (AUC = 0,663), vendar je vzorec za vzorce z Bližnjega vzhoda (slika 2H) (vključno s Severno Afriko). V primerjavi z drugimi ni veliko razlike.
V naslednjem koraku so za vizualno razlago visoko koreliranih tolov, območja površine z visokimi vrednostmi obremenitve, večja od 0,45 X-osi koordinate, kar ustreza vodoravni prečni smeri. Zelena regija je zelo povezana z navpično koordinato osi Y, temno modro območje pa je zelo povezano s sagitalno koordinato osi z. Svetlo modro območje je povezano s koordinatnimi osi Y in z osi Z; roza - mešano območje, povezano z koordinatnimi osi X in Z; Rumena - območje, povezano z osi X in Y; Belo območje je sestavljeno iz odsevane os koordinate x, y in z. Zato je na tem pragu vrednosti obremenitve PC 1 pretežno povezan s celotno površino lobanje. Na tej sliki je prikazana tudi 3 navidezna oblika lobanje SD na nasprotni strani te komponentne osi, v dodatnem videoposnetku S1 pa so predstavljene izkrivljene slike, da vizualno potrdijo, da PC1 vsebuje faktorje celotne velikosti lobanje.
Frekvenčna porazdelitev rezultatov PC1 (običajna krivulja prileganja), barvni zemljevid površine lobanje je zelo povezan s PC1 točki (razlaga barv glede na velikost nasprotnih strani te osi je 3 sd. Lestvica je zelena krogla s premerom 50 mm.
Slika 3 prikazuje frekvenčno porazdelitveno ploskvo (običajna krivulja prileganja) posameznih rezultatov PC1, izračunanih ločeno za 9 geografskih enot. Poleg ocen krivulje ROC (slika 2) so ocene Južnih Azijcev do neke mere znatno nagnjene na levo, ker so njihove lobanje manjše od drugih v drugih regionalnih skupinah. Kot je navedeno v preglednici 1, ti Južni Azijci predstavljajo etnične skupine v Indiji, vključno z otoki Andaman in Nicobar, Šrilanko in Bangladeš.
Dimenzijski koeficient je bil na PC1. Odkritje visoko koreliranih regij in virtualnih oblik je povzročilo razjasnitev obrazcev obrazcev za komponente, ki niso PC1; Vendar faktorji velikosti niso vedno popolnoma odpravljeni. Kot je prikazano s primerjavo ROC krivulj (slika 2), sta bila PC2 in PC4 najbolj diskriminacija, sledila sta ji PC6 in PC7. PC3 in PC9 sta zelo učinkovita pri delitvi vzorčne populacije na geografske enote. Tako ti pari komponentnih osi shematično prikazujejo razpršene ocene PC -jev in barvnih površin, ki so zelo povezane z vsako komponento, pa tudi deformacije virtualne oblike z dimenzijami nasprotnih strani 3 SD (slike 4, 5, 6). Konveksna pokritost trupa vzorcev iz vsake geografske enote, predstavljena na teh parcelah, je približno 90%, čeprav je znotraj grozdov določena stopnja prekrivanja. Tabela 3 prikazuje razlago vsake komponente PCA.
Razpršeni rezultati PC2 in PC4 za lobanjske posameznike iz devetih geografskih enot (zgoraj) in štirih geografskih enot (spodaj), parcele površinske barve lobanje, ki so zelo povezane z vsakim PC -jem (glede na x, y, z). Barvna razlaga osi: glej besedilo), deformacija virtualne oblike na nasprotnih straneh teh osi pa je 3 SD. Lestvica je zelena krogla s premerom 50 mm.
Razpršeni rezultati PC6 in PC7 za lobanjske posameznike iz devetih geografskih enot (zgoraj) in dveh geografskih enot (spodaj), lobanjske površinske barvne ploskve za točke, ki so zelo povezane z vsakim PC (glede na x, y, z). Barvna razlaga osi: glej besedilo), deformacija virtualne oblike na nasprotnih straneh teh osi pa je 3 SD. Lestvica je zelena krogla s premerom 50 mm.
Razpršeni rezultati PC3 in PC9 za lobanjske posameznike iz devetih geografskih enot (zgoraj) in treh geografskih enot (spodaj) ter barvnih ploskv lobanje (glede na x, y, z osi) vrhov, ki so zelo povezane z vsako barvno interpretacijo PC : cm. besedilo), pa tudi deformacije virtualne oblike na nasprotnih straneh teh osi z magnitudo 3 SD. Lestvica je zelena krogla s premerom 50 mm.
V grafu, ki prikazuje rezultate PC2 in PC4 (slika 4, dodatni videoposnetki S2, S3, ki prikazujejo deformirane slike), se površinski barvni zemljevid prikaže tudi, ko je prag vrednosti obremenitve nastavljen višji od 0,4, kar je nižje kot pri PC1 Vrednost PC2 skupna obremenitev je manjša kot v PC1.
Raztezanje čelnih in okcipitalnih reženj v sagitalni smeri vzdolž osi z (temno modra) in parietalni reženj v koronalni smeri (rdeča) na roza), osi Y occiput (zelena) in osi z čela (temno modra). Ta graf prikazuje rezultate za vse ljudi po vsem svetu; Ko pa so vsi vzorci, sestavljeni iz velikega števila skupin, hkrati prikazani skupaj, je razlaga vzorcev razprševanja precej težka zaradi velike količine prekrivanja; Zato so vzorci od samo štirih glavnih geografskih enot (tj. Afrike, Avstralije-melanezije, Evrope in severovzhodne Azije) raztreseni pod grafom s 3 virtualno deformacijo SD navidezno lobanje v tem območju osebnih rezultatov. Na sliki sta PC2 in PC4 pare rezultatov. Afričani in Avstro-Melanezijci se bolj prekrivajo in se razdelijo proti desni strani, medtem ko so Evropejci raztreseni proti zgornji levi in severovzhodni Azijci se ponavadi zbirajo proti spodnji levi strani. Vodoravna os PC2 kaže, da imajo afriški/avstralski Melanezijci razmeroma daljši nevrokranij kot drugi ljudje. PC4, v katerem so kombinacije evropskih in severovzhodne Azije ohlapno ločene, je povezan z relativno velikostjo in projekcijo zigomatičnih kosti in stransko konturo kalvarija. Shema točkovanja kaže, da imajo Evropejci razmeroma ozke maksilarne in zigomatične kosti, manjši časovni fossa prostor, omejen z zigomatičnim lokom, navpično povišana čelna kost in ravno, nizko okcipitalno kost, medtem ko imajo severovzhodni Azijci širše in bolj razširjene zigomatične kosti . Naklonjen je čelni reženj, dvignjena podstavek okcipitalne kosti.
Ko se osredotočite na PC6 in PC7 (slika 5) (dodatni videoposnetki S4, S5, ki prikazujejo deformirane slike), barvna ploska prikazuje prag vrednosti obremenitve, večji od 0,3, kar kaže zelena). Y osi), časovna oblika kosti (modra: y in z osi) in okcipitalna oblika kosti (roza: x in z osi). Poleg širine čela (rdeča osi X) PC7 korelira tudi z višino sprednjega maksilarnega alveola (zelena: y-osi) in z osi z osi z parietotemporalno območje (temno modra). Na zgornji plošči slike 5 so vsi geografski vzorci razporejeni v skladu z ocenami komponent PC6 in PC7. Ker ROC kaže, da PC6 vsebuje funkcije, ki so edinstvene za Evropo, PC7 pa v tej analizi predstavlja funkcije domorodcev, sta bila ta dva regionalna vzorca selektivno narisana na tem paru sestavnih osi. Indijanci, čeprav so široko vključeni v vzorec, so razpršeni v zgornjem levem kotu; Nasprotno pa je veliko evropskih vzorcev v spodnjem desnem kotu. Par PC6 in PC7 predstavljata ozek alveolarni proces in relativno širok nevrokranij Evropejcev, Američane pa so značilni ozki čelo, večja maksila ter širši in višji alveolarni proces.
Analiza ROC je pokazala, da sta bila PC3 in/ali PC9 pogosta pri populacijah jugovzhodne in severovzhodne Azije. V skladu s tem partitura pari PC3 (zelena zgornja obraz na osi Y) in PC9 (zelena spodnja obraz na osi Y) (slika 6; dodatni videoposnetki S6, S7 zagotavljajo morske slike) odražajo raznolikost vzhodnih Azijcev. , ki je ostro v nasprotju z visokimi obraznimi deleži severovzhodnih Azijcev in nizko obliko obraza jugovzhodnih Azijcev. Poleg teh obraznih značilnosti je še ena značilnost nekaterih severovzhodnih Azijcev Lambda nagib okcipitalne kosti, nekateri jugovzhodni Azijci pa imajo ozko lobanjo.
Zgornji opis glavnih komponent in opis PC5 in PC8 sta bila izpuščena, ker med devetimi glavnimi geografskimi enotami ni bilo najdenih posebnih regionalnih značilnosti. PC5 se nanaša na velikost mastoidnega procesa časovne kosti, PC8 pa odraža asimetrijo celotne oblike lobanje, oba pa kažeta vzporedne razlike med devetimi kombinacijami geografskih vzorcev.
Poleg razpršenih rezultatov PCA na ravni posameznika zagotavljamo tudi razpršene skupine skupin za splošno primerjavo. V tem v Bivariativne ploskve naborov rezultatov za PC2 in PC4, PC6 in PC7 ter PC3 in PC9 so prikazane na dodatni sliki S1, vse izračunane kot povprečni model lobanje za vzorec 148 posameznikov. Na ta način razpršilnice skrivajo posamezne razlike v vsaki skupini, kar omogoča jasnejšo razlago podobnosti lobanje zaradi osnovnih regionalnih porazdelitev, kjer se vzorci ujemajo s tistimi, ki so prikazani na posameznih parcelah z manj prekrivanja. Dodatna slika S2 prikazuje celoten srednji model za vsako geografsko enoto.
Poleg PC1, ki je bil povezan s skupno velikostjo (dodatna tabela S2), so bila alometrična razmerja med celotno velikostjo in obliko lobanje pregledana z dimenzijami centroidov in nizov ocen PCA iz neormaliziranih podatkov. Alometrični koeficienti, konstantne vrednosti, t vrednosti in p vrednosti v testu pomembnosti so prikazani v tabeli 4. V kateri koli kranialni morfologiji na ravni p <0,05 niso bile ugotovljene pomembne komponente alometričnega vzorca, povezane s skupno velikostjo lobanje.
Ker so lahko nekateri faktorji velikosti vključeni v ocene PC, ki temeljijo na neormaliziranih naborih podatkov, smo nadalje preučili alometrični trend med velikostjo centroida in rezultati PC, izračunani z uporabo podatkovnih nizov, ki jih normaliziramo s pomočjo centroidov (rezultati PCA in nabori rezultatov so predstavljeni v dodatnih tabelah S6 ). , C7). Tabela 4 prikazuje rezultate alometrične analize. Tako so bili ugotovljeni pomembni alometrični trendi na ravni 1% v PC6 in na 5% v PC10. Slika 7 prikazuje regresijska pobočja teh log-linearnih razmerij med rezultati PC in velikosti centroida z lutkami (± 3 SD) na obeh koncih velikosti centroida dnevnika. Ocena PC6 je razmerje relativne višine in širine lobanje. Ko se velikost lobanje povečuje, lobanja in obraz postaneta višji, čelo, očesne vtičnice in nosnice pa se ponavadi bočno bližajo. Vzorec razprševanja vzorcev kaže, da ta delež običajno najdemo pri severovzhodnih Azijcih in domorodnih Američanih. Poleg tega PC10 kaže trend sorazmernega zmanjšanja širine sredine, ne glede na geografsko regijo.
Za pomembna alometrična razmerja, navedena v tabeli, je naklon log-linearne regresije med PC deležem komponente oblike (pridobljeno iz normaliziranih podatkov) in velikosti centroida, deformacija virtualne oblike ima velikost 3 SD na etičnosti na 3 SD nasprotna stran črte 4.
Naslednji vzorec sprememb v kranialni morfologiji je bil dokazan z analizo naborov podatkov homolognih 3D površinskih modelov. Prva komponenta PCA se nanaša na skupno velikost lobanje. Dolgo se mi zdi, da so manjše lobanje južnih Azijcev, vključno z osebki iz Indije, Šrilanke in Andamanskih otokov, Bangladeš, posledica manjše velikosti telesa, skladno z Bergmannovo ekogeografsko pravilo ali otoško pravilo613,5,16,25, 27,62. Prva je povezana s temperaturo, drugi pa je odvisen od razpoložljivih prostorov in prehranskih virov ekološke niše. Med sestavnimi deli oblike je največja sprememba razmerje med dolžino in širino lobanjskega trezorja. Ta funkcija, imenovana PC2, opisuje tesno razmerje med sorazmerno podolgovate lobanje Avstro-Melanežanov in Afričanov, pa tudi razlike od sferičnih lobanj nekaterih Evropejcev in severovzhodnih Azijcev. O teh značilnostih so poročali v številnih prejšnjih študijah na podlagi preprostih linearnih meritev37,63,64. Poleg tega je ta lastnost povezana z brahicefalijo v neafriških, o čemer že dolgo govorimo v antropometričnih in osteometričnih študijah. Glavna hipoteza za to razlago je, da zmanjšano mastiranje, kot je redčenje mišice temporalis, zmanjšuje pritisk na zunanji lasišče 5,8,9,10,11,12,13. Druga hipoteza vključuje prilagajanje hladnemu podnebju z zmanjšanjem površine glave, kar kaže na to, da bolj sferična lobanja zmanjša površino bolje kot sferično obliko, v skladu z Allenovimi pravili16,17,25. Na podlagi rezultatov trenutne študije je mogoče te hipoteze oceniti le na podlagi navzkrižne korelacije lobanjskih segmentov. Če povzamemo, naši rezultati PCA v celoti ne podpirajo hipoteze, da na razmerje žvečilne širine kranialne dolžine bistveno vplivajo, saj obremenitev PC2 (dolga/brahicefalna komponenta) ni bila pomembno povezana z obraznimi deleži (vključno z relativnimi maksilarnimi dimenzijami). in relativni prostor časovne fosse (ki odraža volumen mišice temporalis). Naša trenutna študija ni analizirala razmerja med obliko lobanje in geološkimi okoljskimi pogoji, kot je temperatura; Vendar pa je razlaga, ki temelji na Allenovem pravilu, vredno razmisliti kot kandidatno hipotezo, da bi pojasnila brahicefalon v hladnih podnebnih regijah.
Nato so ugotovili pomembne razlike v PC4, kar kaže na to, da imajo severovzhodni Azijci velike, vidne zigomatične kosti na maksili in zigomatičnih kosteh. Ta ugotovitev je skladna z dobro znano specifično značilnostjo Sibircev, za katere se domneva, da se je prilagodil izjemno hladnim podnebjem z gibanjem zigomatičnih kosti naprej, kar ima za posledico povečano volumen sinusov in laskav obraz 65. Nova ugotovitev iz našega homolognega modela je, da je v Evropejcih povezano z zmanjšanjem čelnega pobočja, pa tudi s sploščenimi in ozkimi okcipitalnimi kostmi in nuhalno konkavnostjo. V nasprotju s tem imajo severovzhodni Azijci ponavadi poševna čela in dvignjena okcipitalna območja. Študije okcipitalne kosti z uporabo geometrijskih morfometričnih metod35 so pokazale, da imajo azijske in evropske lobanje laskavo nuhalno krivuljo in nižji položaj okciputa v primerjavi z Afričani. Vendar pa so naši razpršeni pari PC2 in PC4 in PC3 ter PC9 pokazali večje razlike v Azijcih, medtem ko je za Evropejce značilno ravno bazo occiputa in nižji occiput. Neskladnosti v azijskih značilnostih med študijami so lahko posledica razlik v uporabljenih etničnih vzorcih, saj smo vzorčili veliko število etničnih skupin iz širokega spektra severovzhodne in jugovzhodne Azije. Spremembe v obliki okcipitalne kosti so pogosto povezane z razvojem mišic. Vendar ta prilagodljiva razlaga ne upošteva korelacije med obliko čela in okciput, kar je bilo dokazano v tej študiji, vendar verjetno ni bilo v celoti dokazano. V zvezi s tem je vredno upoštevati razmerje med ravnotežjem telesne teže in središčem gravitacije ali materničnega vratu (foramen magnum) ali drugimi dejavniki.
Druga pomembna komponenta z veliko spremenljivostjo je povezana z razvojem mastičnega aparata, ki jo predstavljajo maksilarni in časovni fossae, ki jo opisujejo kombinacija rezultatov PC6, PC7 in PC4. Ta izrazita zmanjšanja lobanjskih segmentov so evropske posameznike bolj kot katera koli druga geografska skupina. Ta značilnost je bila razlagana kot posledica zmanjšane stabilnosti morfologije obraza zaradi zgodnjega razvoja tehnik pripravljanja kmetijstva in hrane, kar je posledično zmanjšalo mehansko obremenitev na mastični napravi brez močnega mastičnega naprave9,12,28,66. V skladu s hipotezo o mastični funkciji 28 To spremlja sprememba upogibanja lobanje na bolj akutni kranialni kot in bolj sferično lobanjsko streho. S tega vidika imajo kmetijsko prebivalstvo kompaktne obraze, manj izbokline mandibule in bolj globularne meninge. Zato lahko to deformacijo razložimo s splošnim orisom stranske oblike lobanje Evropejcev z zmanjšanim mastičnim organom. Vendar je po tej študiji ta razlaga zapletena, ker je funkcionalni pomen morfološkega odnosa med globuzom nevrokranije in razvojem mastičnega aparata manj sprejemljiv, kot je obravnavano v prejšnjih interpretacijah PC2.
Razlike med severovzhodnimi Azijci in jugovzhodnimi Azijci ponazarjajo kontrast med visokim obrazom s poševno okcipitalno kostjo in kratkim obrazom z ozko osnovo lobanje, kot je prikazano v PC3 in PC9. Zaradi pomanjkanja geoekoloških podatkov naša študija ponuja le omejeno razlago za to ugotovitev. Možna razlaga je prilagajanje drugačnim podnebnim ali prehranskim pogojem. Poleg ekološke prilagoditve so bile upoštevane tudi lokalne razlike v zgodovini prebivalstva v severovzhodni in jugovzhodni Aziji. Na primer, v vzhodni Evraziji je bil dvoslojni model hipotetiziran, da bi razumel razpršitev anatomsko sodobnih ljudi (AMH), ki temelji na lobanjskih morfometričnih podatkih67,68. V skladu s tem modelom je "prva stopnja", to pomeni, da so bile prvotne skupine kolonizatorjev poznih pleistocena AMH bolj ali manj neposreden spust od avtohtonih prebivalcev regije, kot sodobni Avstro-Melanezijci (str. Prvi stratum). in kasneje doživeli obsežno mešanico severnih kmetijskih ljudstev z značilnostmi severovzhodne Azije (druga plast) v regijo (pred približno 4.000 leti). Za razumevanje kranialne oblike jugovzhodne Azije bo potreben pretok genov, preslikan z "dvoslojnim" modelom, glede na to, da je oblika lobanjske jugovzhodne Azije lahko deloma odvisna od lokalnega genetskega dedovanja prve stopnje.
Z oceno kranialne podobnosti z uporabo geografskih enot, preslikanih z uporabo homolognih modelov, lahko sklepamo o osnovni zgodovini populacije AMF v scenarijih zunaj Afrike. Številni različni modeli "iz Afrike" je bilo predlaganih za razlago porazdelitve AMF na podlagi skeletnih in genskih podatkov. Od tega nedavne študije kažejo, da se je kolonizacija območij zunaj Afrike začela pred približno 177.000 leti 69,70. Vendar porazdelitev AMF na dolge razdalje v Evraziji v tem obdobju ostaja negotova, saj so habitati teh zgodnjih fosilov omejeni na Bližnji vzhod in Sredozemlje v bližini Afrike. Najpreprostejši primer je eno samo naselje vzdolž migracijske poti iz Afrike v Evrazijo, ki zaobide geografske ovire, kot so Himalaja. Drug model predlaga več valov migracij, od katerih se je prvi razširil iz Afrike ob obali Indijskega oceana do jugovzhodne Azije in Avstralije, nato pa se razširil v severno Evrazijo. Večina teh raziskav potrjuje, da se je AMF razširil daleč po Afriki pred približno 60.000 leti. V tem pogledu avstralsko-melanezijski (vključno s Papui) vzorci kažejo večjo podobnost afriškim vzorcem kot kateri koli drugi geografski seriji v glavni komponentni analizi modelov homologije. Ta ugotovitev podpira hipotezo, da so prve distribucijske skupine AMF ob južnem robu Evrazije nastale neposredno v Afriki22,68 brez pomembnih morfoloških sprememb kot odziva na določeno podnebje ali druge pomembne pogoje.
Kar zadeva alometrično rast, je analiza z uporabo komponent oblike, ki izhajajo iz različnih podatkovnih podatkov, normaliziranih s centroidnimi velikostmi, pokazala pomemben alometrični trend PC6 in PC10. Obe komponenti sta povezani z obliko čela in deli obraza, ki postanejo ožji, ko se velikost lobanje povečuje. Severovzhodni Azijci in Američani imajo to značilnost in imajo razmeroma velike lobanje. Ta ugotovitev je v nasprotju s predhodno poročanimi alometričnimi vzorci, v katerih imajo večji možgani razmeroma širše čelne režnja v tako imenovanem območju "BACA", kar ima za posledico povečano širino čelnega režnja34. Te razlike so razložene z razlikami v vzorčnih nizih; Naša študija je analizirala alometrične vzorce celotne velikosti lobanj z uporabo sodobne populacije, primerjalne študije pa obravnavajo dolgoročne trende v evoluciji človeka, povezane z velikostjo možganov.
Kar zadeva alometrijo obraza, je ena študija z biometričnimi podatki78 ugotovila, da sta oblika in velikost obraza lahko rahlo povezana, medtem ko je naša raziskava ugotovila, da so večje lobanje povezane z višjimi, ožjimi obrazi. Vendar pa je skladnost biometričnih podatkov nejasna; Regresijski testi, ki primerjajo ontogenetsko alometrijo in statična alometrija, kažejo različne rezultate. Poročali so tudi o alometrični nagnjenosti k sferični obliki lobanje zaradi povečane višine; Vendar podatkov nismo analizirali. Naša študija kaže, da ni alometričnih podatkov, ki bi pokazali povezavo med kranialnimi krogličnimi razmerji in celotno velikostjo lobanj.
Čeprav se naša trenutna študija ne ukvarja s podatki o zunanjih spremenljivkah, ki jih predstavljajo podnebne ali prehranske pogoje, ki bodo verjetno vplivali na kranialno morfologijo, bo velik nabor podatkov homolognih 3D lobanjskih površinskih modelov, uporabljenih v tej študiji, pomagal oceniti korelirano fenotipsko morfološko spreminjanje. Okoljski dejavniki, kot so prehrana, podnebje in prehranske razmere, pa tudi nevtralne sile, kot so migracija, pretok genov in genetski premik.
Ta študija je vključevala 342 vzorcev moških lobanj, zbranih iz 148 populacij v 9 geografskih enotah (tabela 1). Večina skupin je geografsko domačih primerkov, medtem ko so nekatere skupine v Afriki, severovzhodni/jugovzhodni Aziji in Ameriki (navedene v poševnem tisku) etnično opredeljene. Številni lobanjski vzorci so bili izbrani iz baze podatkov o lobanjskih meritvah v skladu z definicijo merjenja Martin Cranial, ki jo je zagotovil Tsunehiko Hanihara. Izbrali smo reprezentativne moške lobanje iz vseh etničnih skupin na svetu. Za identifikacijo članov vsake skupine smo izračunali evklidske razdalje na podlagi 37 lobanjskih meritev iz skupine pomeni za vse posameznike, ki pripadajo tej skupini. V večini primerov smo izbrali 1–4 vzorce z najmanjšo razdaljo od srednje vrednosti (dodatna tabela S4). Za te skupine so bili nekateri vzorci naključno izbrani, če niso bili navedeni v merjenju podatkov Hahara.
Za statistično primerjavo je bilo 148 vzorcev populacije razvrščenih v glavne geografske enote, kot je prikazano v preglednici 1. "Afriška" skupina je sestavljena samo iz vzorcev iz podsaharske regije. Vzorci iz Severne Afrike so bili vključeni v "Bližnji vzhod", skupaj z vzorci iz zahodne Azije s podobnimi pogoji. Skupina severovzhodne Azije vključuje samo ljudi neevropskega porekla, ameriška skupina pa vključuje samo domorodne Američane. Zlasti je ta skupina distribuirana na obsežnem območju severnih in južnoameriških celin v najrazličnejših okoljih. Vendar pa menimo, da je vzorec ZDA znotraj te enojne geografske enote glede na demografsko zgodovino Indijancev, ki veljajo za izvor severovzhodne Azije, ne glede na večkratne migracije 80.
Zabeležili smo 3D površinske podatke teh kontrastnih vzorcev lobanje s pomočjo 3D-skenerja z visoko ločljivostjo (Einscan Pro s Shining 3D Co Ltd, minimalna ločljivost: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) in nato ustvarili mrežo. Model mrežice je sestavljen iz približno 200.000–400.000 vrhov, vključena programska oprema pa se uporablja za polnjenje lukenj in gladkih robov.
V prvem koraku smo uporabili podatke o skeniranju iz katere koli lobanje, da smo ustvarili model z eno predvideno mrežico lobanje, sestavljen iz 4485 vrhov (8728 poligonalnih obrazov). Iz modela mrežice predloge je bila odstranjena osnova lobanje, sestavljena iz sfenoidne kosti, petrone časovne kosti, nepce, maksilarnih alveolov in zob. Razlog je v tem, da so te strukture včasih nepopolne ali težko dokončati zaradi tankih ali tankih ostrih delov, kot so pterygoidne površine in stiloidni procesi, obraba zob in/ali nedosleden niz zob. Osnova lobanje okoli foramenskega magnuma, vključno z osnovo, ni bila resecirana, ker je to anatomsko pomembna lokacija za lokacijo materničnih sklepov in je treba oceniti višino lobanje. Uporabite zrcalne obroče, da oblikujete predlogo, ki je simetrična na obeh straneh. Izvedite izotropno mrežo, da pretvorite poligonalne oblike, da bi bile čim bolj enakomerno.
Nato je bilo anatomsko ustrezne točke modela predloge dodeljenih 56 mejnikov z uporabo programske opreme HBM-Rugle. Mejne nastavitve zagotavljajo natančnost in stabilnost znamenitega pozicioniranja ter zagotavljajo homologijo teh lokacij v modelu ustvarjene homologije. Lahko jih prepoznamo na podlagi njihovih specifičnih značilnosti, kot je prikazano v dodatni tabeli S5 in dodatni sliki S3. Glede na Booksteinovo definicijo81 je večina teh mejnikov mejnik tipa I, ki se nahajajo na križišču treh struktur, nekatere pa so mejnike tipa II z največjo ukrivljenostjo. Številne mejnike so bile prenesene iz točk, določenih za linearne lobanjske meritve v Martinovi definiciji 36. Opredelili smo enakih 56 mejnikov za skenirane modele 342 vzorcev lobanje, ki so bili ročno dodeljeni anatomsko ustreznim tokom, da bi v naslednjem razdelku ustvarili natančnejše modele homologije.
Za opis podatkov o skeniranju in predlogo je bil določen koordinatni sistem, osredotočen na glavo, kot je prikazano na dodatni sliki S4. Ravnina XZ je frankfurtsko vodoravno ravnino, ki poteka skozi najvišjo točko (Martinova definicija: del) zgornjega roba levega in desnega zunanjega slušnega kanala in najnižja točka (Martinova definicija: orbita) spodnjega roba leve orbite . . Os X je črta, ki povezuje levo in desno stran, X+ pa desna stran. Ravnina YZ prehaja skozi sredino levega in desnega dela ter koren nosu: y+ up, z+ naprej. Referenčna točka (Origin: Zero Koordinata) je nastavljena na križišču ravnine YZ (srednja letala), ravnine XZ (ravnina Frankfort) in ravnine XY (koronalna ravnina).
Uporabili smo programsko opremo HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/), da smo ustvarili homologni mrežni model z izvajanjem predloge, ki se prilega z uporabo 56 mejnih točk (leva stran slike 1). Osnovna komponenta programske opreme, ki jo je prvotno razvil Center za digitalne raziskave človeških ljudi na Inštitutu za napredno industrijsko znanost in tehnologijo na Japonskem, se imenuje HBM in ima funkcije za namestitev predlogov z uporabo mejnikov in ustvarjanje finih mrežnih modelov z uporabo particijskih površin82. Naslednja različica programske opreme (MHBM) 83 je dodala funkcijo za prileganje vzorcev brez mejnikov za izboljšanje uspešnosti. HBM-Rugle združuje programsko opremo MHBM z dodatnimi uporabnikom prijaznimi funkcijami, vključno s prilagajanjem koordinatnih sistemov in velikostjo vhodnih podatkov. Zanesljivost natančnosti programske opreme je bila potrjena v številnih študijah 52,54,55,56,57,59,59,60.
Pri namestitvi predloge HBM-Rugle z uporabo mejnikov je model mrežnega modela predloge na ciljni podatki o skeniranju s togo registracijo na podlagi tehnologije ICP (zmanjšanje vsote razdalj med mejniki, ki ustrezajo predlogi in podatki o ciljni skeniranju), in Nato z netrgom deformacije mreže prilagodi predlogo ciljnim skeniranjem. Ta postopek prileganja smo trikrat ponovili z različnimi vrednostmi obeh parametrov prileganja, da bi izboljšali natančnost namestitve. Eden od teh parametrov omejuje razdaljo med modelom omrežja predloge in podatki o ciljnem skeniranju, drugi pa kaznuje razdaljo med mejniki predloge in ciljnimi mejniki. Model deformirane mreže predloge smo nato razdelili z algoritmom cikličnega površinskega pododdelka 82, da smo ustvarili bolj rafinirani model mrežice, sestavljen iz 17.709 vrhov (34.928 poligonov). Nazadnje je model particioniranega omrežja predloge primeren za podatke o ciljnem skeniranju za ustvarjanje homološkega modela. Ker so mejne lokacije nekoliko drugačne od tistih, ki so v podatkih o ciljnih skeniranjih, je bil model homologije natančno prilagojen, da jih je opisal z uporabo koordinatnega sistema za orientacijo glave, opisan v prejšnjem razdelku. Povprečna razdalja med ustreznimi znamenitostmi homolognega modela in podatki o ciljnih skeniranjih v vseh vzorcih je bila <0,01 mm. Povprečna razdalja med podatkovnimi točkami modela homologije in podatki o ciljnih skeniranju je bila izračunana s funkcijo HBM-Rugle 0,322 mm (dodatna tabela S2).
Da bi razložili spremembe v lobanialni morfologiji, je bilo 17.709 vrhov (53,127 koordinat XYZ) vseh homolognih modelov analizirano z analizo glavnih komponent (PCA) z uporabo programske opreme HBS, ki jo je ustvaril Center za digitalno človeško znanost na Inštitutu za napredno industrijsko znanost in tehnologijo. , Japonska (prodajalec distribucije: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Nato smo poskusili uporabiti PCA za neobremenjeni nabor podatkov in nabor podatkov, ki se normalizira z velikostjo centroida. Tako lahko PCA, ki temelji na nestandardiziranih podatkih, jasno označi lobanjsko obliko devetih geografskih enot in olajša interpretacijo komponent kot PCA z uporabo standardiziranih podatkov.
Ta članek predstavlja število odkritih glavnih komponent s prispevkom več kot 1% celotne variance. Za določitev glavnih komponent, ki so najučinkovitejše pri diferenciacijskih skupinah med večjimi geografskimi enotami, je bila za ocene glavne komponente (PC) uporabljena analiza delovne značilnosti (ROC) s prispevkom, večjim od 2% 84. Ta analiza ustvari krivuljo verjetnosti za vsako komponento PCA za izboljšanje učinkovitosti klasifikacije in pravilno primerjavo ploskv med geografskimi skupinami. Stopnjo diskriminatorne moči je mogoče oceniti na območju pod krivuljo (AUC), kjer so komponente PCA z večjimi vrednostmi lažje razlikovati med skupinami. Za oceno stopnje pomembnosti je bil opravljen test hi-kvadrat. Analiza ROC je bila izvedena v Microsoft Excelu z uporabo Bell Curve za programsko opremo Excel (različica 3.21).
Za vizualizacijo geografskih razlik v kranialni morfologiji so bili ustvarjeni razpršeni z uporabo rezultatov PC, ki so najučinkoviteje razlikovale skupine od glavnih geografskih enot. Če želite razlagati glavne komponente, uporabite barvni zemljevid za vizualizacijo modelnih vrhov, ki so zelo povezane z glavnimi komponentami. Poleg tega so bile v dodatnem videoposnetku izračunane virtualne predstavitve koncev glavnih osi sestavnih osi, ki se nahajajo na ± 3 standardnih odstopanjih (SD) glavnih komponent.
Alometrija je bila uporabljena za določitev razmerja med obliko lobanje in faktorji velikosti, ocenjenih v analizi PCA. Analiza velja za glavne komponente s prispevki> 1%. Ena od omejitev tega PCA je, da komponente oblike ne morejo posamezno označiti oblike, ker ne-normalizirani nabor podatkov ne odstrani vseh dimenzijskih dejavnikov. Poleg uporabe nečeriziranih naborov podatkov smo analizirali tudi alometrične trende z uporabo kompletov frakcije PC na podlagi normaliziranih podatkov o velikosti centroida, ki se uporabljajo za glavne komponente s prispevki> 1%.
Alometrični trendi so bili preizkušeni z enačbo y = axb 85, kjer je y oblika ali delež komponente oblike, x je velikost centroida (dodatna tabela S2), a je konstantna vrednost in b je alometrični koeficient. Ta metoda v osnovi uvaja alometrične študije rasti v geometrijsko morfometrijo78,86. Logaritmična transformacija te formule je: log y = b × log x + log a. Regresijska analiza z uporabo metode najmanjših kvadratov je bila uporabljena za izračun A in B. Ko se Y (velikosti centroida) in x (ocene PC) logaritmično preoblikujejo, morajo biti te vrednosti pozitivne; Vendar nabor ocen za X vsebuje negativne vrednosti. Kot rešitev smo dodali zaokroževanje absolutni vrednosti najmanjšega frakcije plus 1 za vsako frakcijo v vsaki komponenti in uporabili logaritmično transformacijo za vse pretvorjene pozitivne frakcije. Pomen alometričnih koeficientov je bil ocenjen z dvotirnim študentskim t testom. Ti statistični izračuni za testiranje alometrične rasti so bili izvedeni z uporabo zvončkov v programski opremi Excel (različica 3.21).
Wolpoff, MH Climatski učinki na nosnice okostja. DA. J. Phys. Človeštvo. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, oblika glave KL in podnebni stres. DA. J. Phys. Človeštvo. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Čas objave: APR-02-2024